Е.В. Логинова, П.С. Лопух
Гидроэкология: курс лекций
Минск: БГУ, 2011.– 300 с.

Глава 13. Биологические показатели качества

13.11. Критерии оценки качества вод по данным гидробиологического анализа

13.11.2. Оценка качества экосистемы по индексам видового разнообразия

Видовое разнообразие слагается из двух компонентов:

·                   видового богатства, или плотности видов, которое характеризуется общим числом имеющихся видов;

·                   выравненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования.

Таким образом, один из главных компонентов биоразнообразия – видовое богатство или плотность видов – это просто общее число видов, которое в сравнительных целях иногда выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей. Так, например, Р.Маргалеф предложил в качестве меры биоразнообразия индекс видового богатства Маргалефа:

d = (s – 1) / ln N ,                           

где s – число видов, N – число особей.

Е.Ф. Менхиникк рассчитывал видовое богатство полевых насекомых по несколько другой формуле, используя в знаменателе функцию квадратного корня (индекс Менхиникка):

d_М = (s – 1) / (N)^1/2 .

Виды, входящие в состав биоценоза, очень сильно различаются по своей значимости. Традиционно принято выделение следующей иерархии видов: руководящие (или "доминантные") виды; за ними следует группа "субдоминантов"; остальные же виды считаются второстепенными, среди которых отмечают случайные или редкие. Значение отдельных видов должно определяться тем, какую роль играют они в функционировании экосистемы или в продукционном процессе. Но при исследованиях водных сообществ установить истинную функциональную роль видов нелегко, если об их значении судить только по обилию, т.е. численности и биомассе.

При этом для анализа биоразнообразия и степени доминантности в разных ситуациях используют два традиционных подхода:

—  сравнения, основанные на формах кривых относительного обилия или доминирования – разнообразия:

—  сравнения, основанные на индексах разнообразия, представляющих собой отношения или другие математические выражения зависимости между числом видов и их значимостью.

Е.Ф. Менхиникк рассчитывал видовое богатство полевых насекомых по несколько другой формуле, используя в знаменателе функцию квадратного корня (индекс Менхиникка):

d_М = (s – 1) / (N)^1/2 .

Индексы доминирования. Для природных биоценозов принято использовать индекс доминирования И. Балога: D_i = N_i / N_s,

где N_i – число особей i-го вида, N_s – общее число особей в биоценозе. К сожалению, этот идеальный по своей простоте индекс не отражает самого смысла доминирования, поскольку может принимать, например, значение 0.5 как при истинном доминировании, когда при нескольких сотнях видов один вид выражен половиной численности, так и в случае двух особей двух видов.

Другая формула индекса доминирования (или доминантности) предложена А. Ковнацки на основе "коэффициента обилия" В.Ф. Палия (индекс доминирования Палия – Ковнацки):

D_i = 100 × p_i ×N_i / N_s ,                                            (4.4)

где p_i – встречаемость; p_i = m_i / M_i , m_i – число проб, в которых был найден вид i, M – общее число проб, N_i – число особей i-го вида, N_s – общее число особей в биоценозе. Для характеристики видового комплекса предлагается выделять доминанты в пределах 10 < D_i < 100, субдоминанты – в пределах 1 < D_i < 10, субдоминанты первого порядка – в пределах 0.1 < D_i < 1 и второстепенные члены – 0.01 < D_i < 0.1.

К. Шеннон определил энтропию опыта Н, как среднее значение неопределенности отдельных исходов:

—  для случая двух опытов

_—  или в общем случае произвольного опыта с k исходами, имеющими вероятности P₁, P₂, …, P_k

Энтропия (или неопределенность исхода) равна нулю, если вероятность одного из событий равна 1, и принимает максимальное значение в случае равновероятных исходов. Действительно, если известно, что в водоеме присутствует только один вид гидробионтов, то какая-либо неопределенность по его извлечению отсутствует (т.е. Н = 0). Неопределенность в предсказании результата отлова резко возрастает, если мы имеем в водоеме k видов с одинаковой численностью. Важным для биологии свойством энтропии является то, что значительным числом исходов, суммарная вероятность которых мала, при подсчете энтропии можно пренебречь.

Энтропию H, как меру неопределенности, нельзя отождествлять с информацией I (как, например, напряженность электрического поля нельзя отождествлять с разностью потенциалов). Но количество информации об опыте b, содержащейся в опыте a, равно

I (a,b) = H(b) – H_a(b)

где Ha (b ) – условная энтропия опыта b после выполнения опыта a (т.е. снижение неопределенности b в результате выполнения a ).

При расчете энтропии Н по Шеннону считается, что каждая проба – случайная выборка из сообщества, а соотношение видов в пробе отражает их реальное соотношение в природе. В качестве оценок вероятностей независимых событий р_i для формулы (4.6) могут быть использованы следующие апостериорные отношения:

·  удельная численность i –го вида, как частное от деления его численности N_i на общую численность всех видов, взятых для анализа:

;

·  удельная биомасса i –го вида, как частное от деления его биомассы B_i на общую биомассу всех видов в пробе:

.

Чуть позже Р. Маргалеф предложил другое выражение для индекса разнообразия:

где N! – факториальная величина всех исследуемых видов, n_i! – факториал от числа особей каждого вида. Сопоставляя формулы, нетрудно увидеть, что формула Маргалефа – просто иная форма расчета энтропии по Шеннону.