Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.

Глава 8. Взаимоотношения популяций

8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»

Паразиты – это организмы, которые питаются за счет организма‑хозяина. Это очень разнообразная группа организмов (животные, растения, грибы, бактерии), которую изучает специальная наука – паразитология.

Паразиты не убивают хозяина, а длительное время используют его как пищевой ресурс и убежище, лишь сокращая длительность жизни и плодовитость «организма‑дома». Паразиты близки к хищникам‑пастбищникам, но отличаются тем, что если хищник‑пастбищник использует несколько жертв, то паразит связан с одним организмом‑хозяином (а если с несколькими, то меняет их в ходе жизненного цикла).

Различаются следующие группы паразитов.

Биотрофы и некротрофы. Биотрофы всю жизнь питаются за счет живого хозяина, а некротрофы губят его (или часть его тела, например лист растения) и завершают свою биографию как рассматриваемые далее детритофаги.

Микропаразиты и макропаразиты. Различаются по размерам. К микропаразитам относятся вирусы, бактерии, микроскопические грибы и простейшие, к макропаразитам – все прочие.

Истинные паразиты и паразитоиды. Истинные паразиты всю свою жизнь питаются за счет организма‑хозяина (или нескольких хозяев, если в течение жизненного цикла переселяются из организма одного вида в другой). Паразитоиды (как правило, насекомые) на определенных стадиях жизненного цикла ведут свободный образ жизни (питаются как фитофаги или зоофаги). После этого они откладывают яйца в тело организма‑хозяина, в котором паразитируют личинки. Паразитоиды представляют переход к хищникам. Насекомые‑паразитоиды используются для биологического метода контроля насекомых‑вредителей в сельском хозяйстве (трихограмма, теленомус‑наездник и др.).

Эндотрофные и эктотрофные паразиты. Эндотрофные паразиты живут внутри организма‑хозяина (глисты в кишечнике позвоночных, стеблевые нематоды в стеблях хлебных злаков), а эктотрофные – на поверхности организма‑хозяина (блохи, вши, клещи и др.). Особый случай эктотрофного паразитизма – образ жизни карликовых самцов глубоководных удильщиков, которые внедряются острыми зубами в тело самки, после чего тела хозяина и паразита сливаются воедино (объединяются даже кровеносные системы). Тело самки в 13 раз больше тела самца. Экологический смысл этой адаптации заключается в повышении вероятности оплодотворения. Удильщики живут в полной темноте, и иные варианты поиска «спутника жизни» реализовать крайне сложно.

Суперпаразиты – «паразиты паразитов». Существуют суперпаразиты от первого до четвертого порядка (их можно представить в виде матрешки), верхний уровень представлен бактериями или вирусами. Эту матрешку очень точно описал Дж. Свифт:

Под микроскопом он открыл, что на блохе

Живет блоху кусающая блошка;

На блошке той – блошинка‑крошка,

В блошинку же вонзает зуб сердито

Блошиночка… и так ad infinitum.

В этом случае из паразитов формируется пищевая цепь.

Различаются группы паразитов и по сложности жизненного цикла. Одни виды паразитов передаются при непосредственном контакте особей хозяина (например вирусы и бактерии, вызывающие болезни человека). Другие паразиты перед заражением основного хозяина, в теле которого они образуют потомство, проходят через один или несколько видов промежуточных хозяев (например широкий лентец – паразит человека, но в течение жизненного цикла он проходит через стадии жизни в рачках‑циклопах и рыбах).

И, наконец, кроме паразитов, существуют еще и полупаразиты. Значительное число видов растений (в средней полосе в первую очередь из семейства норичниковых) сочетает автотрофное питание и паразитирование на корнях растений‑хозяев. При этом если каждый вид растений‑паразитов (из семейств заразиховых, повиликовых и др.) имеет своего «персонального» хозяина, то число видов‑хозяев для одного вида полупаразита исчисляется десятками и сотнями. В этом случае нет необходимости в тонком подстраивании метаболизма хозяина и полупаразита, как при абсолютном паразитизме, полупаразит получает от растения‑хозяина только неспецифические элементы питания.

Среди полупаразитов есть виды, наносящие вред хозяйству человека. Например погремки (Rhinanthus) при доминировании в луговых сообществах становятся основными продуцентами органического вещества. В этом случае за счет потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (см. 10.4) биологическая продукция травостоя снижается в 2‑3 раза. Причем погремок не поедается сельскохозяйственными животными ни на пастбище, ни в сене.

В естественных экосистемах взаимоотношения «паразит – хозяин» являются одним из важных факторов поддержания экологического равновесия. Особенно велика их роль при контроле плотности популяций крупных животных, у которых нет естественных врагов‑хищников (слон, бегемот, крокодил, лев и др.). При отсутствии паразитов их отношения с жертвами могли бы быть нарушены.

В процессе длительной коэволюции (взаимоприспособления) паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.

Защитные реакции хозяев могут быть следующими:

– иммунный ответ организма, т.е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

– сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений‑хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

– выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при паразитировании тли);

– изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое‑паразитоид отложит в ткани листа яйцо);

– уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, которые таким образом снижают долю зараженных особей в популяции;

– формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

В естественных экосистемах формирование экологического равновесия между популяциями паразитов и их хозяев – нормальное явление. При этом в отличие от отношений «фитофаг – растение» или «хищник – жертва» оно возможно без третьего участника. В силу того, что паразиты связаны с ограниченным кругом хозяев, эта связь математически описывается проще, чем связь между хищниками и их жертвами. Во многих случаях проявляется модель Лотки–Вольтерры: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев.

Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах, особенно в сельскохозяйственных, где заражение скота паразитами может привести к гибели многих животных. Представляют опасность взаимоотношения паразитов и человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными видами глистов, лямблиозом (при заражении простейшим – лямблией), болезнями бактериальной и вирусной природы.

Катастрофическими бывают последствия заноса паразитов в новые районы, где у их потенциальных хозяев отсутствуют механизмы защиты от паразитов. В ХХ в. произошли ботанические катастрофы в Америке (гибель зубчатого каштана Castanea dentata от занесенного туда из Китая паразитического гриба Endothia parasitica, вызывающего «рак каштана») и Европе, где от «голландской болезни» почти полностью исчез вяз. Болезнь вызывает гриб Ophiostoma ulmi, который переносится жуком‑короедом.

К еще более серьезным последствиям привело распространение вируса «коровьей чумы» в саваннах Африки (McNaughton, 1992). Под влиянием этого вируса, который первоначально вызвал болезни у домашнего скота, а затем поразил многие виды диких крупных копытных животных, резко снизилась нагрузка фитофагов на растительность саванны, и в первую очередь на ее древесно‑кустарниковый компонент и на его отношения с травяным покровом саванны. Кустарники и деревья стали бурно разрастаться, подавляя травы, что увеличило количество пожаров, которые при таком сомкнутом древесном пологе стали более частыми. После пожаров деревья отрастали плохо и замещались кустарниками, корневища которых позволяли им сохраняться во время пожара. Только в 70‑е годы, когда удалось снять влияние на экосистемы вируса «коровьей чумы», вылечив от болезни домашний скот, поставлявший паразита популяциям диких животных через выделение слюны на пастбищах, где их выпас чередовался, процесс был остановлен. Восстановилась плотность популяций животных, питающихся ветками, и соответственно восстанавился баланс между древесно‑кустарниковым и травяным компонентами экосистемы саванны, которая приобрела первозданный облик.

Есть примеры более сложных взаимоотношений «паразит – хозяин» с посредником. Так гетеротрофное растение‑паразит подъельник паразитирует на грибах, разлагающих мертвое органическое вещество, но, кроме того, по гифам микоризного гриба, как по шлангу, выкачивает питательные элементы из корней ели.

Контрольные вопросы

1. Чем паразиты отличаются от хищников?

2. Расскажите о разнообразии паразитов.

3. Какие защитные реакции против паразитов вырабатываются у хозяев?

4. Расскажите о нарушении экологического равновесия в паре «паразит – хозяин» при вмешательстве человека.