Е.А. Зилов
Гидробиология и водная экология
Учебное пособие. – Иркутск: Иркут. ун-т, 2007.
Предыдущая |
Содержание статьи:
Раздел 3. Функционирование водных экосистем
12. Пример сезонной динамики водного сообщества*
Рассмотрим сезонную динамику планктонного сообщества на примере димиктического озера Байкал. Рассматривать будем события происходящие в верхнем трофогенном слое 0‑50 м, где в течение большей части года создается основная часть первичной продукции за счет фотосинтеза и концентрируется основная масса зоопланктона (Кожов, 1972). В качестве примера возьмем 1999 г., подробно описанный А.В. Мокрым (2006).
Схема биологических сезонов на озере Байкал принята по М.М.Кожову (1962). Это не общепринятые зима, весна, лето, осень, а 6 сезонов, отличающиеся по средней температуре верхнего слоя воды (табл. 15). Ход температуры воды приведен на рис. 33.
Рис. 33. Годовой ход температуры воды в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год
Биологические сезоны: 1 – ранняя весна (подледный период), 2 – поздняя весна (переходный период), 3 – лето, 4 – осень, 5 – зима
На рис. 34 представлен ход общих биомасс фитопланктона и зоопланктона. Отчетливо прослеживается, что пики биомассы зоопланктона следуют за пиками биомассы фитопланктона, что вполне естественно, поскольку первый питается последним. Пикам биомассы зоопланктона, соответственно, приурочены минимумы фитопланктона и наоборот.
Таблица 15
Биологические сезоны в открытых водах озера Байкал
Показатель |
Весна |
Лето |
Осень |
Зима |
||
Ранневесенний (подледный) период |
Поздневесенний (переходный) период |
Раннее, июль – 1-я декада августа |
Позднее, август – сентябрь |
Октябрь – ноябрь |
Декабрь – январь |
|
Февраль, март, апрель |
Май, июнь |
|||||
Температура воды (в °С) |
|
|
|
|
|
|
средняя 0 м |
0,7 |
2,5 |
10,0 |
12,5 |
6,3 |
2,0 |
за сезон 20 м |
0,8 |
2,8 |
7,0 |
9,0 |
5,8 |
2,2 |
макси- 0 м |
1,5 |
4,0 |
15,0 |
15,0 |
9,0 |
3,6 |
мальная 20 м |
1,0 |
3,6 |
10,0 |
10,0 |
8,0 |
3,6 |
Фитопланктон |
Массовая вегетация диатомей и перидиней; годовой максимум биомассы в глубоководных районах. |
Начало отмирания весенних форм и их погружение. Биомасса высокая; к концу периода уменьшение. |
Массовое отмирание весенних форм. Появление летних форм. |
Массовое развитие летних форм на мелководьях. |
В некоторые годы осенняя вспышка размножения диатомей, но общая биомасса резко уменьшается. |
Бедный; годо-вой минимум биомассы. |
Зоопланктон |
Массовое появление молоди эпишуры зимне-весенней генерации. Размножение макрогектопуса. |
Период роста зимне-весенней генерации эпишуры. К концу периода – начало новой вспышки размножения. Биомасса увеличивается. |
Массовое появление молоди летней генерации эпишуры. Появление летних форм. Годовой максимум биомассы. |
Период роста летней генерации эпишуры. В начале периода – годовой максимум биомассы. К концу периода – понижение биомассы. |
Понижение биомассы. Погружение в глубь половозрелых эпишур. |
Бедный; годо-вой минимум биомассы. |
Вертикальное распределение зоопланктона |
Наибольшая концентрация в верхних слоях (0–50 м) |
Рассеивание в толще вод до глубины 200–300 м, с преобладанием в верхних слоях. |
Наибольшая концентрация в верхних слоях (0–50 м, особенно 0–25 м). |
Наибольшая концентрация в верхних слоях (0–50 м, особенно 0–25 м). |
Рассеивание в толще вод, опускание в глубокие слои. |
Большая часть в глубо-ких слоях. К концу перио-да – подъем. |
Рис. 34. Динамика биомассы фитопланктона (А) и зоопланктона (Б) в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год
Рассмотрим теперь эти процессы подробнее.
Максимум биомассы фитопланктона, созданный за счет вегетации представителей диатомовых водорослей рода Cyclotella – C. minuta, C. baicalensis и C. baicalensis f. ornata, пришелся на конец июня и составил 650,5 мг м-3. Вегетация динофитовых водорослей происходила в середине июня – второй декаде июля с максимумом биомассы равным 30,9 мг м-3, золотистых – в конце августа – начале сентября с максимумом биомассы в 33,5 мг м-3.
В осенне-зимний период произошло резкое снижение биомассы. Годовой минимум биомассы фитопланктона был отмечен в начале декабря и составил 4,3 мг м-3.
Таблица 16
Сезонная динамика биомассы фитопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год
СЕЗОН |
СРЕДНЕВЗВЕШЕННАЯ БИОМАССА (средняя за сезон), мг м-3 |
||||||
весь фитопланктон |
диатомовые |
золотистые |
динофитовые |
криптофитовые |
Пикопланктон |
доминирующий комплекс |
|
Ранняя весна |
44,7 |
12,7 |
1,0 |
3,5 |
10,2 |
16,6 |
33,1 |
Поздняя весна |
334,0 |
284,8 |
5,1 |
9,9 |
19,1 |
14,5 |
312,0 |
Лето |
123,9 |
72,2 |
9,0 |
4,9 |
19,7 |
17,7 |
106,9 |
Осень |
31,2 |
17,8 |
0,9 |
– |
8,6 |
3,9 |
28,5 |
Зима |
7,1 |
1,9 |
– |
– |
3,6 |
1,4 |
6,0 |
Рассмотрим теперь динамику зоопланктона. В 1999 г. присутствовало 15 видов зоопланктона. Это представители отрядов Copepoda (2 вида: Epischura baicalensis и Cyclops kolensis) и Cladocera (2 вида: Bosmina longirostris и Daphnia longispina), класса Rotatoria – 11 видов.
Биологической весной эпишура составляла практически всю биомассу зоопланктона – более 99 % (таблица 17). Первый (весенний) максимум биомассы зоопланктона, равный 283,7 мг м-3, пришелся на начало марта и был обусловлен исключительно развитием эпишуры зимне‑весенней генерации.
Биологическим летом в связи с прогревом водной толщи совместно с ростом летней генерации эпишуры произошло бурное развитие летних форм: циклопов, кладоцер, некоторых видов коловраток. Годовой максимум биомассы, отмеченный в середине сентября, составил 866,1 мг м-3 (рисунок 36). Доля же эпишуры в биомассе значительно снизилась и составляла в среднем за сезон около 50 % (см. табл. 17).
Осенью и зимой произошло снижение биомассы за счет отмирания летних форм и опускания в глубинные слои (ниже рассматриваемого трофогенного) эпишуры. В первой декаде декабря наблюдался годовой минимум биомассы, составивший 12,8 мг м-3 (рисунок 36). Доля эпишуры в биомассе в эти сезоны повышалась, колеблясь зимой в пределах 70 – 96 %.
Рис. 35. Динамика биомасс групп фитопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год
По оси абсцисс – даты, по оси ординат – биомасса, мг м-3. А: Диатомовые; Б: ––– – синезеленые, – – – – криптофитовые; В: ––– – динофитовые, – – – – золотистые
Рассматривая динамику внутри систематических групп можно отметить следующее:
Из Copepoda эпишура развивается в Байкале круглый год. В 1999 году ранней весной (конец января – начало мая) науплиусы зимне‑весенней генерации составили в среднем за сезон 65,5 % от суммарной численности E. baicalensis в верхнем 50-метровом слое воды (рисунок 37). Во второй половине февраля и середине марта наблюдались два практически равновеликих максимума численности науплиусов зимне‑весенней генерации (493 тыс. и 480 тыс. экз. м-2 соответственно). С начала мая по конец июня, по мере роста науплиусов, количество копеподитов увеличивается, половозрелые же особи опускаются в более глубокие слои (ниже рассматриваемого трофогенного), где они рожают молодь новой летней генерации.
Рис. 36 Динамика численности Epischura baicalensis в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год
––––– – общая численность Epischura baicalensis, – – – – численность половозрелых особей, ––– – численность копеподитов (стадии 1-5), – – – –численность науплиусов
Годовой максимум численности эпишуры и максимум численности науплиусов летней генерации пришлись на конец июля – начало августа и составили соответственно 1721 тыс. и 1180 тыс. экз. м-2. Осенью и зимой (конец октября – начало января) в связи с наступлением осенней гомотермии происходит рассеивание эпишуры в толще вод и опускание рачков старших копеподитных стадий в глубь (ниже трофогенного слоя), где половозрелые особи дадут начало молоди зимне‑весенней генерации.
Таблица 17
Сезонная динамика биомассы зоопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год
СЕЗОН |
БИОМАССА (средняя за сезон), мг м-3 |
||||
Весь зоопл. |
Copepoda |
Cladocera |
Rotatoria |
Epischura |
|
Ранняя весна |
199,8 |
199,8 |
– |
– |
199,7 |
Поздняя весна |
101,8 |
101,7 |
– |
– |
101,7 |
Лето |
466,3 |
306,5 |
142,0 |
17,8 |
227,1 |
Осень |
185,3 |
154,0 |
28,2 |
3,1 |
144,2 |
Зима |
20,9 |
20,6 |
– |
– |
17,9 |
Зимой и весной 1999 года численность Cyclops kolensis в верхнем 50-метровом слое была незначительна, развитие вида происходило летом. Максимум численности и биомассы наблюдался в начале второй декады августа и составил соответственно 1256 тыс. экз. м-2 и 15,0 г м-2 (рис. 37).
Рис. 37. Динамика численности Cyclops kolensis в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года
Кладоцеры развивались летом. Максимум их численности и биомассы наблюдался в начале второй декады сентября и составил соответственно 1053 тыс. экз. м-2 и 21,1 г м-2. В пробах среди кладоцер всегда преобладали босмины, составляя 80-100 % численности и 53‑100 % биомассы.
Коловратки в Байкале представлены тремя экологическими группами: круглогодичные, зимне-весенние, летне‑осенние. В 1999 году зимне-весенние коловратки были представлены тремя видами, но встречались они в чрезвычайно низких количествах (в пределах 1000 экземпляров под м2). Круглогодичная группа была представлена также тремя видами – Keratella quadrata, Kellicottia longispina, Filinia terminalis, и наибольшее их развитие пришлось на август с максимумом численности в конце месяца. Летне-осенние коловратки были представлены 5 видами, четыре из которых встречались в незначительных количествах, а один вид – Conochilus unicornis Rousselet – со второй декады августа по середину ноября доминировал, составляя 41-97 % численности и 60-99 % биомассы коловраток. Максимум численности Conochilus unicornis пришелся на середину сентября и составил 2910 тыс. экз. м-2. Следовательно, 1999 год характеризуется летним максимумом численности коловраток, вызванным, главным образом, развитием вида Conochilus unicornis, а также видов круглогодичной группы, при незначительном количестве зимне-весенних видов (рисунок 38).
Рис.38 Динамика численности некоторых видов Rotatoria в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года
Предыдущая |