Современная экологическая обстановка в отдельных странах и регионах оставляет желать лучшего. Миссия нашего сайте — обеспечить русскоязычных жителей планеты Земля актуальной информацией о защите окружающей среды, экологической безопасности и экологии в целом.

Полезные ресурсы и публикации:
-

О.А. Барабанова, И.Н. Безкоровайная, Е.Б. Бухарова [и др.]
Экология: курс лекций

Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2010. – 325 с.

Предыдущая

Глава 1. Структура и функции биосферы

Лекция 7. Поток энергии в биосфере

7.3. Изменения продуктивности и биомассы в ходе смены (сукцессии) экосистем

Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ.

Сукцессия (от лат. succesio – преемственность, наследование) – последовательная смена во времени одних биогеоценозов другими на определенном участке земной поверхности.

Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климаксформацией или просто климаксом, хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним – зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Например, в верховьях р. Большая Кеть (Томская область) климаксовыми сообществами являются кедрачи, ельники, пихтарники в различном сочетании на супесчаных, суглинистых, глинистых почвах и сосняки на песчаных почвах. Климаксовые сообщества могут поддерживать наиболее благоприятные для себя локальные условия окружающей среды в устойчивом состоянии, компенсируя любые возникающие случайные возмущения, сохраняя равновесие между биотическими и абиотическими компонентами до следующего нарушения.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными – отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными – расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека; катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами (извержение вулкана, землетрясение, разливы нефти на большой территории); пирогенные, вызванные пожаром, независимо от его причин;

зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком). По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода – постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание почвы. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы, и сукцессии чаще всего бывают восстановительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Существует множество классификаций сукцессий по показателям, которые могут меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

-  по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

-  по обратимости (обратимые и необратимые),

-  по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

-  по происхождению (первичные и вторичные),

-  по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

-  по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),

-  по антропогенности (антропогенные и природные),

-  по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей исследователя подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

На рис. 12 представлена зоогенная сукцессия, начавшаяся после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда в темнохвойных лесах Томской области.

 Подпись: 98

Общий русунок(28

Рис. 12. Динамика изменения растительности после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во- вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Предыдущая