Современная экологическая обстановка в отдельных странах и регионах оставляет желать лучшего. Миссия нашего сайте — обеспечить русскоязычных жителей планеты Земля актуальной информацией о защите окружающей среды, экологической безопасности и экологии в целом.

Полезные ресурсы и публикации:
-

И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология

Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. - 297 с.

Предыдущая

3. Сельскохозяйственные ландшафты

3.4. Состав культурных ландшафтов

3.4.2. Эдафотоп

В состав агроландшафтов входят определенные абиотические компоненты, играющие в их функционировании немаловажную роль. Изучение свойств, строения и связей отдельных абиотических структур является весьма необходимым условием для правильного понимания агроэкосистемы в целом. Среди абиотических компонентов особое место занимают почва, грунт и грунтовые воды, являющиеся обязательными для всякой агроэкосистемы. Это обстоятельство обусловлено тем, что почва представляет опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, и из неё растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду.

Почва – органоминеральное природное тело, сформированное в результате взаимодействия комплекса экологических факторов. Почвы являются закономерным, по В.В. Докучаеву, продуктом естественноисторического процесса воздействия живых организмов на минеральной субстрат, вследствие чего в почвах присутствуют живые организмы и разнообразные продукты и следы их жизнедеятельности. Развивая идеи В.В. Докучаева, его последователи пришли к выводу, что почвообразование является составной частью более широкого процесса – развития и эволюции экосистем. Почва тесно связана со всеми компонентами экосистемы, и поддерживание этих связей имеет основополагающее значение для её функционирования. Большинство почв характеризуется гетерогенностью по вертикали, что проявляется в изменении её свойств от верхнего слоя почвы до нижних горизонтов. Слои почвы, характеризующие особенности почвообразования в определенных экосистемах, называются почвенными генетическими горизонтами. В разных экосистемах почвы характеризуются разным сочетанием генетических горизонтов.

Выделяют горизонт подстилки, составленный мертвыми остатками разной степени разложения, пронизанный корнями растений и населенный микроорганизмами и беспозвоночными животными. Он обозначен символом ао, его толщина варьирует от нескольких до 10 и более см, что определяется скоростью поступления мертвых растительных остатков и животных организмов, разложением подстилки и перемещением продуктов разложения в более низкие горизонты почвы под действием воды, света и живых организмов. Например, в тропическом лесу, несмотря на значительное поступление опада, интенсивное протекание процесса его разложения не дает опаду накапливаться.

Второй генетический горизонт А1 – гумусово-аккумулятивный (гумусовый) отличается накоплением почвенного перегноя гумуса (комбинация органических веществ различного состава, образующихся в процессе гумификации) высокомолекулярного соединения. Масса поступления в почву органических остатков, их минерализация, гумификация и вынос обусловливают мощность гумусового горизонта А1 в почвах различных систем. Например, в красноземах горизонт А1 может достигать 2–3 м.

В почвах, где протекают интенсивные процессы разрушения минералов почвообразующей породы при наличии нисходящего или горизонтального выноса продуктов разрушения непосредственно под горизонтом А1 (иногда вместо него), формируется элювиальный горизонт А2. Он беднее гумусом, а по сравнению с горной породой обедняется в отношении одних и обогащается другими минералами и химическими элементами за счет остаточного накопления. Горизонт А2 осветлен и имеет белесую окраску.

Ниже расположен иллювиальный горизонт В (горизонт вымывания), в нем преобладают процессы накопления, трансформации частиц их закрепления, выносимых из вышерасположенных горизонтов. Например, аккумуляция железа свойственная иллювиальным горизонтам некоторых типов почв, обусловливает преобладание бурых (на севере) и красных ферралитных (на юге) почв.

Почвообразующая порода слабо затронута почвообразовательным процессом и обозначается символом С. В некоторых почвах встречаются специфические горизонты: торфяной Т, глеевый У и т.д.

Экосистемы и агроландшафты различных биоклиматических поясов имеют обычно разные почвенные профили, что является одним из проявлений закона природной зональности, открытие которого связано с именами А. Гумбольдта, О. Декандоля и других исследователей. Они отмечали закономерное распределение растений, животных и почв в зависимости от климата. В.В. Докучаев (1989) распространил явление широтной и вертикальной зональности и поясности на весь природный комплекс, включая климатические факторы, почву, растения и животных. Иными словами, он сформулировал закон зонального распределения экосистем.

Рассматривая почву как компонент экосистемы, необходимо иметь в виду:

а) почва обладает относительно консервативными свойствами (физические и химические свойства – плотность, пористость, гранулометрический, валовый, химический состав, содержание органического вещества, азота, кислотность и некоторые другие);

б) почва включает весьма изменчивые характеристики почвенного профиля, оказывающие влияние на живые организмы (температура почвы, влажность, содержание воздуха, кислорода, углекислого газа, окислительно-восстановительный потенциал, концентрация доступных форм N, Р, К и других элементов).

Гранулометрический  состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров (глина, песок, пыль), способностью почвы к задержанию дождевой воды, её тепловым и воздушным режимами, способностью к поглощению минеральных веществ поверхностью почвенных частиц. Гранулометрический  состав почв весьма различен: от песчаных, где содержание песка свыше 90%, до тяжелых глинистых с содержанием глинистых частиц до 90%.

Гумусовый комплекс. Минеральные вещества почвы поступают в растения в виде ионов растворимых солей. Если бы эти ионы не были прочно связаны с почвенными частицами, то они бы просто вымывались. Глина и гумус вступают в тесное взаимодействие и образуют частицы глинисто-гумусового типа. Их поверхность имеет многочисленные, отрицательно заряженные участки, притягивающие положительно заряженные ионы (Са++, Mg++, К+ и др.) и удерживающие их в почве.

Роль гумусовых комплексов в химизме почвы весьма сложная. Связи между минеральными ионами и глинисто–гумусовыми частицами относительно слабые, и они постоянно разрушаются  и возникают вновь. Например, если ион калия (К+) диссоциирует из почвенной частицы, его место может занять другой ион. Прочность связывания ионов в порядке её снижения распределяется следующим образом: Н+, Са2+, Mg2+, Na. Ионы водорода вытесняют из почвенных частиц ионы Са2+ и все другие. Если бы ионы не поступали и не удалялись, то содержание минеральных ионов в почве достигло бы стабильного уровня. Угольная кислота, содержащаяся в воде, постоянно вносит в почву водородные ионы, которые вытесняют другие ионы, а последние вытесняются из почвы в грунтовые воды. Именно притоком ионов водорода с дождевой водой обусловлены в основном подвижность ионов в почве и дифференцировка почвенного профиля.

Гумус является продуктом разложения отмерших органических остатков растений и животных; темноокрашенная органическая часть почвы содержит гумусовые кислоты (очень важные для плодородия почв), фульвокислоты и основные элементы питания растений. Гумус непосредственно растениями не усваивается, а под действием микроорганизмов переходит в легкодоступные формы. Окраска гумуса определяет скорость нагревания почвы, а его высокая влагоемкость – удержание воды почвой. Гумус улучшает структуру, почвы и благоприятствует жизнедеятельности различных организмов.

Химизм почвенного раствора в значительной степени определяет состояние фитоценозов и микробного населения почвы. Реакция почвенного раствора (рН), связанная с содержанием в почве угольной кислоты и фульвокислот (в подзолах) или щелочей (сода в солонцах), определяет состав ППК. Обилие ионов водорода или АI3+ вызывает кислую реакцию, а ионов Na+ – щелочную. Солевой режим почв влияет на почвенное питание растений и характеризуется содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (N, Р, К, Са, S и т.д.).

Кислотность почвы выражается отрицательным логарифмом концентрации (активности) водородных ионов (рН) и зависит от содержания их и алюминия в ППК. Почвенная реакция варьирует от рН 3 до рН 11. Режим кислотности почв складывается под влиянием ряда факторов: свойств материнской породы (граниты дают продукты выветривания с кислой реакцией), грунтовых вод и насыщенности их известью, климата, режима температуры и т.д. Обилие осадков и большое количество тепла ускоряют разложение органических остатков с образованием и вымыванием из ППК растворимых органических кислот, что обусловливает щелочную реакцию. Это характерно для южных районов страны. Сильно щелочная реакция (рН 9,2–9,9) создается в сухих районах в корке под кронами деревьев и кустарников, опад которых содержит много подщелачивающих солей.

Организмы неодинаково относятся к кислотности почвы: ацидофилы – растут на кислых почвах; базофилы – растения щелочных почв, нейтрофилы – растения почв с нейтральной реакцией, индифферентные – на почвах с разным значением рН. Химический состав почвы обусловливает её общее плодородие. По отношению к общему богатству почвы выделяют эутрофы – растения плодородных почв; олиготрофы – растения бедных почв; мезотрофы – растения среднего плодородия; нитрофиды – растения, требующие почв, богатых азотом; галофиты – растения засоленных почв; петрофиты – (литофиты) – растений каменистых почв; псаммофиты – растения сыпучих песков.

Кальций является важной составной частью почвы. Он обусловливает прочность структурных отдельностей, образуемых почвенными коллоидами, и обезвреживает токсичное действие солей тяжелых металлов и хлоридов. Источник кальция в почве – минералы, содержащие известь (например, доломит, гипс), и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены, а также выходы известковых грунтовых вод). Растения карбонатных почв, содержащие свыше 3% карбонатов и "вскипающих" с поверхности, называют кальциефилами, а кальциефобами – избегающих почв с большим содержанием извести. Своеобразие субстратов, богатых известью, отражается на составе флоры: велика доля эндемичных и реликтовых видов (преобладают растения – кальциефилы); химические свойства субстрата сопровождаются спецификой теплового и водного режимов.

3асоление. На Кубани в отдельных местах засолено до 20% земель. Избыток солей в почве токсичен для большинства растений. Наиболее токсичными являются NaCl, MgCl2 , CaCl2 , которые легко проникают в цитоплазму. Менее токсичными являются труднорастворимые соли (CaSO4, MgSO4, СаСO3). Наиболее вредное – это хлоридное засоление, а менее вредное – сульфатное. Более того, SO42+ в небольших количествах выступает как элемент питания для растений.

Основные типы засоленных почв – это солончаки и солонцы. Солончаки постоянно или сильно увлажнены солеными водами вплоть до поверхности, концентрация солей (ионов натрия) – до нескольких десятков процентов. Солонцы с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный, а нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия. На этих почвах произрастают галофиты – растения, приспособленные к высокому содержанию солей.

Основные направления процессов в почвах различных климатических зон: в умеренной зоне – это оподзоливание: при кислой реакции почвы частицы глины разрушаются и ионы содержащихся в них растворимых солей вымываются из почвы, что снижает ионообменную способность и плодородие почвы; в тропиках – это латеризация или вымывание окиси кремния; в засушливых областях – это кальцификация или повторное отложение в верхних горизонтах почвы минеральных веществ, содержащихся в растворе (из–за испарения воды).

Температура почвы. Температура поверхности почвы может достигать 70 °С, суточный размах доходит до 50 °С, а на глубине 20 см – всего 1 °С; на глубине 2 м такие колебания практически отсутствуют. Сезонные колебания охватывают почвенный профиль и даже верхнюю толщу грунта.

Влажность почвы. Выделяют 4 формы почвенной влаги: гигроскопическую, капиллярную неадсорбируемую, капиллярную адсорбируемая и гравитационную. Гигроскопическая влага образуется из воздушных водяных паров, создает тонкую пленку, обволакивая частички почвы и прочно удерживаясь на них; недоступна организмами для использования. Капиллярная неадсорбируемая влага, занимая почвенные поры в диаметре до 0,2 мк, удерживается так же прочно и организмам не используется. Капиллярная адсорбируемая влага заполняет почвенные поры диаметром 0,2–0,8 мк, используется растениями в период между дождями и поддерживает активность микрофлоры и фауны. Гравитационная вода скапливается временно в наиболее крупных порах и фильтруется под влиянием силы тяжести. Выделяется быстро движущаяся вода, циркулирующая по порам большого диаметра (песчаные почвы), и медленно движущаяся, способная долго задерживаться в мелких порах. Для установления содержания в почве воды, доступной для растений, определяют точку стойкого увядания, т.е. количество воды (в% от общей массы), которое остается в почве, когда у растений уже наступает необратимое увядание. Точка увядания равна показателю гигроскопической воды 1,5. Повышенная точка увядания у торфяных почв (до 50%), в суглинке – около 15%, в крупнозернистом песке – 1,5%.

Для характеристики увлажнения почвы используется показатель объемной влажности, определяемый объемом воды в единице объема почвы (см3/см3), колеблется от нескольких процентов в песках до 15% и выше в глинистых почвах. Растения используют свободную воду. Водоотнимающая сила растений определяется величиной осмотического давления клеточного сока, выражаемой в Паскалях (Па) (1 атм = 105 Па = 102 кПа) и варьирующей от 500–700 до 7000-9000 кПа и даже свыше 10000 кПа. Растения расходуют влагу через транспирацию. В связи с этим различают понятия "интенсивность транспирации" (мг/г сырой массы час) – от 60–150 до 1300–3000, а также "эвапотранспирация" (транспирация + физическое испарение с почвы). Растения, способные регулировать водный режим – гомеогидридные (большинство) и не способные активно регулировать – пойкилогидридные. По отношению к влаге выделяют гигрофиты, мезофиты и ксерофиты (+ суккуленты). Выделяют гигромезофиты и ксеромезофиты. К мезофитам относят эфемеры и эфемероиды. Психрофиты – растения влажных и холодных почв (высокогорья и северные широты) имеют ксероморфную структуру листа. Криофиты – растения сухих и холодных местообитаний, сходные морфологически и физиологически с предыдущими. Водные растения – гидрофиты. У них заметно проявляется явление гетерофиллии (различие в строении надводных и подводных листьев).

Водоудерживающая способность почв зависит от содержания в ней коллоидов – минеральных, органических и органоминеральных. Почвенные коллоиды имеют огромную суммарную поверхность: на 1 см3 почвы приходится 6.000 м2 суммарной поверхности (до 1 га), что объясняет их большую способность к физической адсорбции – поглощению и удерживанию на своей поверхности воды и растворенных в ней питательных веществ. Вместе с другими видами поглощения (механическими, физико–химическими и химическими) физическая адсорбция определяет поглотительную способность почвы, а коллоиды и тончайшие частицы ила получили название ППК.

Различают следующие типы водного режима почв (Высоцкий, 1962): промывной, непромывной, выпотной, мерзлотный. Почвы с промывным типом водного режима испытывают ежегодно сквозное промачивание всего почвенного профиля, и почвенная влага уходит в нижележащие слои грунта (тропические леса, водораздельные и пойменные луга и леса умеренной зоны). Промывной режим способствует развитию элювиального процесса – выноса из почвы нисходящей водой илистых частиц и растворенных соединений, что ведет к обеднению корнеобитаемой толщи биогенными элементами. Непромывной режим характерен для засушливых районов, где выпадающих осадков недостаточно для сквозного промывания, а увлажняется только верхняя часть почвы, и почвенная влага расходуется через испарение (степи, полупустыни и пустыни). Выпотной (испарительный) тип – в экосистемах с близким залеганием (1–3 м от поверхности) грунтовых вод в условиях жаркого и сухого климата (почвы отличаются преобладанием восходящих токов водных растворов). Мерзлотный тип характерен для тундры.

Воздушный режим почвы. Воздух заполняет поры, необходим для дыхания и нормального протекания всех физиологических процессов в корнях растений. Его количество определяется наличием в почве пор и водным режимом. В сухой почве воздух занимает все поры, а по мере увлажнения часть его вытесняется, а часть растворяется в воде. Нормальный рост растений возможен при содержании воды в мелких и средних порах, а воздуха в крупных порах. Почвенный воздух отличается от атмосферного главным образом высоким содержанием углекислого газа (до 10% и больше). Состав воздуха в почве меняется по горизонтам в зависимости от режима увлажнения и других факторов, а также по сезонам года. Почвенный воздух постоянно обновляется вследствие выдувания, диффузии газов, изменений в атмосфере и т.д., что весьма существенно для жизнедеятельности различных организмов биотопа.

Суммарный объем всех пор между частицами твердой фазы почвы в единице её объема называется её пористостью (Ро) и вычисляется через плотность (объемная масса) почвы (Vm) и плотность твердой фазы (Рs). Ро=(1-Vm-Ps) 100. Пористость варьирует от 25% в наиболее плотных иллювиальных горизонтах до 70% в хорошо разрыхленных корнями и землероями верхних слоях, а в среднем доля песчано–супесчаных почв составляет 40 и глинисто–суглинистых – 50%. Часть пор занимают животные организмы, часть – корни растений, а основную часть – воздух. Наиболее динамичными и важными структурами почвенного воздуха являются кислород и углекислый газ.

Углекислый газ. Образуется в основном в почве и на d поверхности, частично выделяется в атмосферу и колеблется от 0,03 до 20% почвенного воздуха. Интенсивность выделения СО2 с поверхности почвы в атмосферу является важной характеристикой биосферы: сосновый лес – 1030, низкотравная степь – 2300, травяная саванна – 1200, влажный тропический лес – от 3200 до 8800 г СО22 год.

Кислород. Образуется и концентрируется в надземной части экосистемы, поступает в почву путем пассивной диффузии, выражается в г O2/см3 почвенного воздуха и колеблется от 0 до 21%; расходуется на дыхание корнями растений, почвенными животными и микроорганизмами и при абиотических процессах. Интенсивность поглощения кислорода зависит от ряда факторов (температуры и населения почвы и т.д.). В целом, дыхание почвы представляет собой одни из наиболее выразительных функциональных показателей надземной экосистемы.

Горная порода. Порода, лежащая в основании почвенного профиля или же на обнажившейся поверхности, разрушается под действием физических и химических факторов. Многократное высушивание и проникновение воды в трещины размельчает породу, создает новые поверхности, доступные действию химических факторов. Химическое изменение породы начинается с того, что вода вымывает некоторые наиболее растворимые минеральные вещества (Nа+, Сa2+, CI, SO4); Ca, Mg, Na, К быстро исчезают, а AI2O3 остается. Разрушение горизонта хорошо показывает большое значение химических процессов, оказывающих влияние на образование почвы. Однако выветривание происходит по–разному в зависимости от типа горной породы: чистый кварцевый песок (двуокись кремния) и чистый известняк (карбонат кальция) не могут образовывать глину, так как они не содержат окисей алюминия и железа. Состав коренной породы и её первичное выветривание определяют относительное содержание глины и песка в образующихся на ней почвах. Это определяет наличие в почве минеральных ионов и её способность удерживать влагу. Минеральным составом породы определяется содержание в почве глины, размеры и обилие частиц песка и глины, совместно формирующих механический состав почвы.

Грунтовые воды. Обладают высокой вязкостью и прочно сцепляются с поверхностями механических элементов почвы. Поскольку суммарная площадь поверхности частиц возрастает с уменьшением их размера, глинистые почвы содержат больше воды, чем крупный песок (гравий), через который вода быстро просачивается. Количество воды, удерживаемое в почве силами притяжения против силы тяжести, называется полевой влагоемкостью. Вода, удерживаемая частицами почвы силой менее 0,3 атм., просачивается сквозь почву под давлением силы тяжести в грунтовые воды. Вода, удерживаемая в почве силами более 15 атм., недоступна растениям, и этот уровень воды считается порогом завядания.

Индикация почв. Тесная связь организмов с условиями существования позволяет по отдельным элементам структуры агроландшафта (сорнякам) делать заключение о свойствах окружающей среды или использовать организмы как индикатор условий, позволяющий судить об изменениях одних структур по изменению других. Клементс (Clements, 1920) растительное сообщество определил как своеобразный прибор, отражающий особенности среды и составляющий основной предмет науки. Развитие фитоиндикации определяется необходимостью быстрой оценки пригодности земель для сельскохозяйственной и других форм использования и для определения таких свойств почвы, как плодородие, засоление, увлажнение и т.д., по специфичности растительного покрова. В последние годы значительно расширились возможности фитоиндикации в связи с использованием дистанционных методов исследования агроландшафтов (аэрофотосъемка и т.д.).

Фитоиндикация включает широкий круг явлений среды: определение солености водоемов по специфике водной растительности, определение загазованности городского воздуха по состоянию растений и т.д. Наиболее широко фитоиндикация используется для определения почвенно-грунтовых условий: растения могут указывать на свойства почв (химический состав, плодородие, степень засоления, кислотность, режим увлажнения), на состав и свойства грунтов и горных пород (геологическая индикация), на тектонические процессы, на антропогенные изменения в почвенной среде в настоящий период (всякого рода загрязнения) и в прошлом (следы окультуривания).

Более всего пригодны для фитоиндикации виды с узкой экологической амплитудой, приуроченные к определенным условиям. Например, ольха черная – достаточно надежный индикатор почвы, поскольку её распространение ограничено эутрофными местообитаниями с избыточным, но не застойным увлажнением. Сосна обыкновенная не может быть надежным индикатором почв, поскольку она имеет широкий ареал и встречается и на песках, и на сильно обводненных болотных массивах, и на меловых отложениях. Различают индикаторы положительные и отрицательные. Положительные индикаторы указывают на определенную особенность среды. Например, обилие гигрофитов означает избыточное увлажнение почвы. Отрицательные индикаторы исключают определенные условия в данном местообитании, поскольку их не переносят. Например, наличие гликофитов исключает высокую концентрацию солей в почве. Индикаторными служат различные признаки растительных сообществ (флористический состав, наличие или отсутствие видов – индикаторов или экологических групп, их обилие) и отдельных растений (внешний вид, морфологические и анатомические особенности – форма роста, ветвление, специфическая окраска или форма цветков, листьев, химический состав и т.д.).

Индикация почвенного плодородия. Преобладание видов – эутрофов, олиготрофов, нитрофилов, соотношение (количественное) разных по трофности групп или видов растений – индикаторов богатства почвы отдельными элементами (например, фосфором) позволяет довольно точно оценить степень богатства почвы с помощью растительности. Так, пышное развитие листьев и их темно–зеленый цвет (причем не только у нитрофильных видов) указывает на обилие доступного азота. Желательно для каждого района (области) разработать индикационные шкалы, таблицы, справочники, дающие возможность по растительности оценить степень плодородия почв.

Индикация кислотности почв проводится по наличию и соотношению в растительном покрове ацидофилов, базифилов и нейтрофилов.

Индикация засоления почв осуществляется по наличию и степени обилия в растительном покрове галофитов, количественному соотношению видов, относящихся к разным группам галофитов. Можно определить не только степень засоления, но и состав солей в почвенном покрове.

Гидроиндикация включает определение по растительному покрову свойств грунтовых вод; глубину и особенности их залегания, уровень минерализации, её динамику по сезонам и т.д. Например, индикатором пресных грунтовых вод в дельтах пустынных рек служат некоторые кустарники (например, солянка кустарниковая – Salsola arbuscula и т.д.). Индикатором грунтовых вод могут быть лишь виды с достаточно глубокой корневой системой: фреатофиты – растения, корни которых достигают грунтовых вод; трихогидрофиты – растения, использующие влагу капиллярной каймы; омброфиты – растения с неглубокой корневой системой – живут за счет атмосферных осадков и в качестве индикаторов не могут выступать. Другая область гидроиндикации – определение условий увлажнения в верхних корнеобитаемых слоях почвы по растительности через присутствие и степень обилия видов различных экологических типов по отношению к воде: гигро-, мезо-, ксерофитов.

Геологическая индикация. Характеристика горных пород (состав) по растительному покрову, поиски полезных ископаемых и т.д. обусловливают этот тип индикации. Поскольку минералогический состав почвы в определенной степени находится под влиянием горной породы, то это отражается и на составе растительного покрова – составе флоры. Изучены индикаторные виды, приуроченные к породам и почвам с определенной минерализацией. Известны флоры: "галмейная", указывающая на обогащение почвы цинком; "серпентинная", указывающая на обилие магния; растения – индикаторы кобальта, селена и т.д. Растения, приуроченные к металлоносным участкам, – металлофиты. Индикаторными признаками могут быть такие: изменение внешнего облика растений (рост, суккулентность листьев, окраска цветков), изменения химического состава растений (например, поиски никеля возможны по концентрации его в степном ковыле – Festuca ovina, вольфрама – по его содержанию в ковыле и полыни холодной – Artemisia frigida и в других видах). Поиски ведут в том случае, если содержание элемента в растениях в 5 раз и более выше условной нормы.

Следует иметь в виду, что в конкретных условиях индикационную роль растения проявляют по–разному, а значит и разные виды могут выступать в качестве индикаторов.

Предыдущая