20.04.2024

4. Агроландшафт как экосистема

И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология

Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.

Предыдущая

4. Агроландшафт как экосистема

4.1. Биоразнообразие агроландшафта

4.1.4. Почвенная микрофауна

Почвенные беспозвоночные – весьма важный в функциональном и диагностическом отношении компонент агроландшафтов. Они разлагают растительные остатки и участвуют в процессах гумификации и минерализации органического вещества, способствуя тем самым повышению плодородия почв. Почвенные животные играют большую роль в распределении органического вещества по почвенному профилю, обогащению глубоких горизонтов продуктами распада растительных остатков и т.д.

Обработка почвы (вспашка, внесение удобрений и др.) существенно влияет на условия питания почвенных беспозвоночных. Хозяйственное освоение земель резко нарушает сложившиеся соотношения в групповом составе почвенной фауны и количественном – отдельных ее представителей. Несмотря на очевидную важность этого вопроса, его изученность по многим районам, включая освоенные территории Средней Азии, пока фрагментарная и явно недостаточная (Димо, 1938; Алимджанов, 1945, 1946, 1953; Мамытов, 1961; Валиахмедов, 1962, 1967, 1969; Валиахмедов, Перель, 1961).

Нами прослежена динамика комплексов почвенных беспозвоночных (микро– и мезофауны) на обрабатываемых (орошаемых) и необрабатываемых (богарных) почвах темного серозема Таджикистана, тенденция их изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека, а также изучены некоторые группы беспозвоночных отдельных зоокомплексов.

Полевые почвенно-зоологические исследования проводились параллельно с изучение микрофлоры в Таджикистане на экспериментальных орошаемых полях с посевами многолетних кормовых трав – травы Колумба и голубого проса, высеянных весной на месте хлопчатника. Кроме того, работы выполнены и на граничащих с ними богарных необрабатываемых землях (обочины, залежь, целина), используемых как пастбища для домашних животных и сильно ими выбитых, а также на промышленных плантациях хлопчатника, и экспериментальных участках посевов люцерны и травосмеси (люцерна + трава Колумба).

Исследование мелких почвенных членистоногих (микрофауны) проводилось по стандартной методике. На изучаемых участках с поверхности почвы отбирали по 10 почвенных образцов одновременно площадью 25 см2 и на глубину 5 см. Для выгонки из них коллембол и клещей использовали картонные эклекторы. Пробы выдерживались в эклекторах без подогрева 3-е суток. Фиксирующим материалом служил 72% раствор этилового спирта. Всего за период исследований взято 120 почвенных образцов (по 40 в каждом биотопе), извлечена 5671 особь микроартропод: 2812 коллембол и 2859 клещей.

Для учета численности крупных беспозвоночных (мезофауны) применялись почвенные раскопки с использованием ручной разборки. На каждом участке отбирали одновременно 5 почвенных проб площадью 1/16 м2 (25 х 25 см2). Глубина раскопок варьировала в зависимости от вертикального распределения почвенных беспозвоночных. Почву вынимали и анализировали на месте проведения работы. Данный метод не позволяет всегда точно определить численность ряда мелких или очень подвижных беспозвоночных, таких как стафилины, пауки, муравьи и др. Однако материалы, полученные по единой методике и в одно и то же время (ежегодно апрель и октябрь) в определенной степени отражают картину распределения беспозвоночных в почвах культурных и естественных биоценозов. Всего взято 90 почвенных проб: по 20 на пастбище, посевах травы Колумба и голубого проса, 15 – на хлопчатнике, 10 – на посевах люцерны и 5 проб – на травосмеси.

Повидовое определение сделано только для коллембол и дождевых червей. Выделено 28 видов коллембол, относящихся к 23 родам из 10 семейств. Дождевые черви представлены только одним видом. Видовые названия прочих беспозвоночных не приводятся. Наиболее активными разрушителями растительных остатков среди представителей почвенной микрофауны являются клещи и коллемболы (табл. 15). При сравнительном анализе группировок микроартропод более подробно характеризуется комплекс коллембол.

Наибольшая численность микроартропод отмечается в посевах голубого проса, а наименьшая – на естественном пастбище. В таком же соотношении находится и численность клещей. Коллемболы наиболее обильны в посевах травы Колумба, меньше всего их на естественном пастбище: в первом случае на их долю приходится более половины всех микроартропод (66,1%), а во втором – менее половины (44,3%). На посевах голубого проса доля коллембол составляет только 31,1%. На естественном пастбище и в посевах голубого проса доминируют клещи (55,7 и 68,9% соответственно).

Среди различных групп клешей в почве под травой Колумба преобладают гамазовые клещи (67,3%), под голубым просом – тромбодиформные (39,2%), а на естественном пастбище – орибатиды (45,2%). Под посевами многолетних трав наименее обильны орибатиды, а на естественном пастбище – акаридии. Орибатиды – одна из доминирующих по численности групп почвенных животных естественных биоценозов. Резкое снижение численности их на полях по сравнению с целиной – явление хорошо известное. Микроартроподы, в том числе и клещи, чутко реагируют на любые изменения среды, особенно на пахоту. При вспашке полей численность орибатид сокращается в несколько раз. При этом резко уменьшается видовое разнообразие, изменяется характер их вертикального размещения, соотношение жизненных форм и т.д. (Фурман, 1968; Чугунова, 1972; Пивень, 1973 и др.).

Таблица 15. Численность микроартропод (коллембол и клещей) и соотношение (%) отдельных групп в различных биотопах

Биотоп

Число особей на дм3

%

Всего

в том числе

Collem–bola

Acarinа

Acarina по группам

Collem–bola

Acarinа

Oribatei

Acaridiae

Gamasina

Trombo–diformes

Голубое просо

555

173

382

31,1

68,9

6,2

23,0

31,6

39,2

Трава

Колумба

437

290

147

66,1

33,9

3,4

8,1

67,3

21,2

Пастбище

246

109

137

44,3

55,7

45,2

15,3

21,9

17,6

Численность микроартропод в почвах изучаемых биоценозов меняется неоднотипно (табл. 16). В посевах первого года травы Колумба их число 529 особей на 1 дм3, из них на долю коллембол приходится 81,9%. В группе преобладают тромбодиформные и гамазовые. Обилие микроартропод под этой культурой второго года пользования резко снижается (307 экз./дм3) и доля коллембол составляет  43,2%. Среди клещей доминируют гамазовые. В посевах третьего года численность мелких членистоногих увеличивается примерно в два раза по сравнению с предыдущим годом (605 экз./дм3) и вновь доминируют коллемболы (79,6%). Среди клещей, как и в прошедший год, преобладают гамазовые. Обилие орибатид в почве под травой Колумба остается очень низким и на их долю приходится от 2,0 до 7,3%. Однако в почвах третьего года намечается тенденция их увеличения.

Таблица 16. Численность микроартропод (коллембол и клещей) и соотношение отдельных групп в различных биоценозах

Биотоп

Число особей на дм3

%

Всего

в том числе

Collem–bola

Aca–rinа

Acarina по группам

Collem–bola

Acarinа

Oribatei

Acaridiae

Gamasina

Trombo–diformes

Трава Колумба

(1–го года)

(2–го года)

(3–го года)

529 307 605

429

124

482

100 183

123

81,9 43,2 79,6

18,1 56,8 20,4

4,0

2,0

7,3

1,0 10,5

7,3

47,0

71,4

70,7

48,0

16,1

14,7

Голубое просо

(1–го года)

(2–го года)

 (3–го года)

442

744

292

244 145 158

198 599 134

55,2 19,1 54,1

44,8 80,9 45,9

2,6 6,7 8,2

8,1

27,3

5,2

21,7

27,4

84,3

67,6

38,6

2,3

Естественное пастбище 1985г.

1986г.

1987г.

347 164 309

166

49

171

181 115 138

47,2 29,5 55,3

52,8 70,5 44,7

38,1 36,5 69,5

35,3 7,8

1,5

16,6

29,5

15,9

10,0

26,2

13,1

Численность микроартропод на поле голубого проса первого года пользования составляет 442 экз./дм3, второго – 747 и третьего – 292. По обилию коллемболы преобладают в посевах первого и третьего года, т.е. здесь складываются те же соотношения, что и в культуре травы Колумба. Однако доля коллембол в посевах голубого проса, где она составляет 55,2 и 54,1% cooтветственно, значительно ниже, чем в посевах травы Колумба. На долю коллембол проса второго года при резком возрастании численности микроартропод приходится только 19,1%. Среди клещей в травостоях первого и второго года преобладают тромбодиформные, а третьего – гамазовые. Численность орибатид в почве под этой культурой такая же низкая, как и в посевах травы Колумба. Она постепенно увеличивается и достигает максимума в травостоях третьего года, составляя 8,2%.

Доминирование гамазовых и тромбодиформных клещей под многолетними тропическими травами – свидетельство наличия в почве значительного количества растительных остатков, в процессах разложения которых на определенной стадии принимают участие и достигают высокой численности формы с коротким циклом развития, в том числе гамазовые, а среди тромбодиформных – тарзонемоидные (Чернова, 1972). В посевах голубого проса первого года на долю тарзонемоидных приходится 71,0% от тромбодиформных. Об обогащении почвы органическим веществом под многолетними травами свидетельствует и постоянное увеличение доли гамазовых клещей по мере уплотнения травостоев. В посевах травы Колумба эта доля составляет 47,0% в 1985 г., 71,4 – в 1986 и 70,7% – в 1987 г., а в посевах голубого проса – 21,7, 27,4 и 84,3% соответственно. Доля тромбодиформных клещей, наоборот, постепенно уменьшается от 1985 г. к 1987: в посевах травы Колумба – от 48 до 14,7, а голубого проса – от 67,6 до 2,3%.

Обилие микроартропод в почве под естественным пастбищем на второй год исследований уменьшается (164 экз./дм3) по сравнению с первым (347 экз./дм3), т.е. изменяется так же, как и в посевах травы Колумба. В том же порядке изменяется численность коллембол и клещей. Коллемболы преобладают над клещами только на третий год функционирования посевов составляя 55,3%. Среди клещей во все годы исследований доминируют орибатиды, но наиболее многочисленными они были в третьем году развития посевов (69,5%). В сезонном аспекте динамика числа видов коллембол по всем биотопам сходная: число уменьшается осенью и возрастает весной (табл. 17). В целом, в посевах голубого проса отмечено наименьшее число видов, наибольшее оно в почве естественного пастбища.

Таблица 17. Число коллембол в различных биотопах

Биотоп

Сроки, число видов коллембол

осень

весна

осень

весна

среднее  за год

Голубое просо

8

11

4

14

19

Трава Колумба

5

12

6

18

21

Естественное пастбище

12

13

7

15

28

Изменения численности отдельных видов коллембол в почвах изучаемых кормовых трав и естественного пастбища представлены в табл. 19,20,21.

Видовое разнообразие коллембол можно разделить на доминирующие формы, достигающие в определенные сроки более или менее высокой численности, и малочисленные, в изменении которых не выявляются какие–либо закономерности. К числу доминирующих форм отнесены те, которые составляют от общей численности коллембол в разное время 5% и более.

В посевах голубого проса доминируют 6 видов Рs. octopunctata, Onychiurus (Protophorura) группы hortensis, Lepidocyrtus sp., F. parvulus, Entomobrya sp., H. manubrialis (табл. 18).

Таблица 18. Видовой состав и численность (экз./м3) коллембол

в посевах голубого проса

Вид и группа

Сроки, численность коллембол

осень

весна

осень

весна

Pseudosinella octopunctata Bom.

24,8

24,8

128,8

52,8

Onychiurus (Protophorura) sp.

0

0,9

66,8

29,6

Lipidocyrtus sp.

24,8

1,8

3,2

17,6

Folsomides parvulus Stach

0

20,8

0

20,0

Entomobrya sp.

1,6

9,7

8,8

14,4

Hepogastrura manubrialis (Tullb.)                                                                                                                                                                                                                                                                                                         

189,6

1,8

0

0

Cryptopygus ponticus Stach

0

8,0

0

5,6

Drepanura sp.

1,6

0

0

4,0

Drepanosira sp.

0

4,4

0

0

Mesaphorura sp.

0,8

3,5

0

3.2

Hypogastrura sp.

0

0

0

3,2

Ceratophysella stercoraria Stach

0,8

0

0

0

Isotomurus sp.

0

0,9

0

0

Folsomia asiatica Mart.

0

0

0

3,2

Proisotoma minuta (Tullb.)

0

0

0

0,8

Pseudosinella sp.

0,8

0

0

1,6

Willowsia nigromaculata (Lubb.)

0

0,9

0

0

Entomobryidae

0

0,9

4,0

0

Shaeridia pumilis (Krausb.)

0

0

0

1,6

Sminthurides sp.

0

1,8

0

0,8

Всего

224,8

80,2

211,6

158,4

Доминируя в посевах голубого проса в течение трех лет, Рs. octopunctata наиболее высокой численности достигает в посевах второго года (128 экз./дм3). Onychiurus sр. впервые обнаруживается в культуре весной второго года, а доминирует осенью этого же года (66,8 экз./дм3). В посевах третьего года этот вид продолжает преобладать, но при более низкой численности. Lepidocyrtus sp. занимает доминирующее положение в культуре первого и третьего года, причем численность в первом случае выше, чем во втором (24,8 и 17,6 экз./дм5 соответственно). F. parvulus преобладает в травостоях второго в третьего года весной при почти одинаковой численности (20,8 и 20,0 экз./дм3), а в остальное время в почвенных пробах не обнаружена. Entomobrya sp. встречается в посевах во все сроки, но занимает доминирующее положение только в весенний сезон в травостоях второго и третьего года. В посевах третьего года её численность достигает максимума (14,4 экз./дм3). H. manubrialis наиболее многочисленна в культуре первого года (189,6 экз./дм3), на следующий год весной обилие вида снижается в десять раз, а в остальные сроки в почвенных пробах не встречается.

Среди доминирующих видов самой высокой численностью отличается H. manubrialis. Затем, в порядке уменьшения показателя следуют Ps. octopunctata, Onychiurus sp., Lepidocyrtus sp., F.parvulus, Entomobrya sp.,Cr. ponticus, Drepanura sp., Drepanosira sp. относятся к субдоминантным (с долей участия от 2 до 5%), остальные 10 видов – к малочисленным и редким.

В почве под травой Колумба доминируют 8 видов: Ps.octopunctata, Entomobrya sp., Onychiurus sp., F.parvuhis, Cr.ponticus, F.F.asiatica, Lepidocyrtus sp. и I. minor (табл. 19).

Ps. octopunctata, Entomobrya sp. доминируют всегда, но наиболее обильны они в посевах первого года (326,4 и 48,4 экз./дм3 соответственно). Onychiurus sp. отсутствует только в посевах первого года, в последующие сроки её численность повышается и достигает максимума на третий год вегетации травостоев (186,4 экз./дм3). F. parvulus, как и Onychiurus sр., впервые обнаружена в посевах второго года весной, в которых она занимает доминирующее положение. Она продолжает доминировать и в посевах третьего года с максимальной численностью 74,4 экз./дм3. Cr.ponticus преобладает в посевах второго и третьего года вегетация, достигая максимума во второй год (62,4 экз./дм3). В остальное время обилие вида либо низкое, либо он совсем не встречается в пробах. F.asiatica и F.minor обнаружены только в посевах третьего года, в которых они доминируют (63,2 п 20,0 экз./дм3). Lepidocyrtus sp., населяя посевы разного возраста, наиболее многочисленных и оказываются в культуре первого года, в остальные сроки численность вида резко снижается.

Таблица 19. Видовой состав и численность (экз./м3) коллембол в посевах травы Колумба

Вид и группа

Сроки, численность колпембол

осень

весна

осень

весна

Рs. octopunctata

326,4

41,6

20,0

46,4

Entomobrya sp.

48,0

20,8

21,6

17,6

Onychiurus (Protophorura)sp.

0

12,8

13,6

186,4

F.parvulus

0

31,2

1,6

74.4

Cr.ponticus

0,9

0

62,4

32,0

F.asiatica

0

0

0

63,2

Isotomiella minor (Schaff.)

0

0

0

20,0

Lepidocyrtus sp.

44,0

0,9

2,4

4,8

Pr.minuta

0

0

0

6,4

Onychiurus s.str.sp.

0

0

0

3,2

Mesaphorura sp.

0

4,4

0

1,6

H. manubrialis

0

0

0

4,0

Isotoma vtorovi Mart.

0

0

0

0,8

Drepanura sp.

0,9

0,9

0

6,4

Desetia sp.

0

0,9

0

0

W.nigromaculata

0

1,8

0

0

Willowsia sp.

0

2,6

0

0

Entomobryidae

8,8

4,4

0

8,0

Megalotorax minimus (Wyllm)

0

0,9

0

0,8

Sminthurides sp.

0

0

0

3,2

Arrhopalites

0

0

0

0,8

Sp. pumilis

0

2,6

0

1,6

Всего

429,0

125,8

121,6

481,6

 

Самое высокое обилие среди доминирующих видов в посевах травы Колумба отмечается у Ps.octopunctata. Остальные виды располагаются в следующем порядке по мере снижения их численности: Onychiurus sp., F. parvulus, F. asiatica, Cr.ponticus, Entomobrya sp., Lepidocyrtus sp., I. minor. К субдоминантам относится Pr.minuta, а остальные 12 видов малочисленны и встречаются спородически.

На естественном пастбище доминируют 12 видов – Ps.octopunctata, Cr.ponticus, Sh. pumilis, Entomobrya sp., H. manubrialis, Lepidocyrtus sp., Entomobrya sp., I. polustris, C. stercoraria, I. vtorovi, I. zlotini, Pratanurida sp. (табл. 20).

Таблица 20. Видовой состав и численность (экз./м3) коллембол на естественном пастбище

Вид и группа

Сроки, численность коллембол

осень

весна

осень

весна

Ps.octopunctata

22,4

7,2

0

20,8

Cr.ponticus

79,2

33,6

0

0

Sph. pumilis

32,0

3,2

0

16,0

Entomobrya sp.

1,6

3,2

6,2

30,4

Y. manubrialis

0

0,5

9,6

20,8

Lepidocyrtus sp.

0,8

0,9

5,3

17,6

Entomobrya sp. 2

0

0

0

29.6

Isotomurus polustris (Mull.)

19,2

0

0

0

C. ctercoraria

7,2

0

0

0

I. vtorovi

0

0

0

6,4

I. zlotini Mart.

0

0

0

5,6

Pratanurida sp.

0

5,3

0

0

Willowsia sp.

0

3,2

0

0

Friesea africata Denis

0,8

0

2,7

0

Onychiurus (Protophorura) sp.

0,8

2,6

0

1,6

Hypogastrura sp.

6

0

2,6

 

Sminthurides sp.

0

0,9

0

2,4

Arrhopalites sp.

0

2,2

0

0

Axenullodes sp.

0

0,5

0

0

F.parvulus

0

0

0,9

0

Isotomurus sp.

0

0

0,5

0

I. minor

0

0

0

0,8

Entomobrya sp. 1

0

0

0

1,6

W.nigromaculata

0

0,9

0

0

Drepanura sp.

0,8

0

0

0

Drepanosira sp.

0,8

0

0

0

Entomobryidae

0

2,2

2,6

12,8

Sminthurinus sp.

0,8

0

0

0,8

Sminthurus multiplicatus (Sch aff.)

0

0

0

3,2

Всего

166,4

66,4

30,4

171,2

Ps. octopunctata не обнаружена в почве естественного пастбища осенью, а в остальные сроки доминирует. Максимальная численность вида достигла 22,4 экз./дмЗ. Сr. ponticus достигает высокого обилия в весенний сезон при максимуме численности в остальное время в почвенных пробах не отмечается. Sph. pumilis не встречается на естественном пастбище осенью, а доминирует в другие периоды  при максимальном обилии 32 экз/дм3. Entomobrya sp., H. manubrilis и Lepidocyrtus sp. преобладают осенью с наибольшей численностью до 30,7 экз/дм3 соответственно. В остальные сроки исследований они отмечаются, как правило, в наибольшем числе или совсем отсутствуют.

Среди доминирующих видов коллембол в почвах естественного пастбища самой высокой численностью характеризуется Cr.ponticus; по мере уменьшения численности далее следуют Sph. pumilis, Entomobrya sp., Entomobrya sp, Ps.octopunctata, H. manubrialis, W. nigromaculata, I. polustris, C.stercoraria, I.vtorovi, I. zlotini, Pratanurida sp. Willowsia sp., Fr. africata, Onychiurus sp., Hypogastrura sp., Sminthurides sp., Arrhopalites sp., отмеченные на естественном пастбище, относятся к субдоминантам, а остальные виды к категории редких и малочисленных.

Сезонная динамика суммарной численности коллембол выявляется только в посевах голубого проса, где их обилие увеличивается осенью и уменьшается весной. Самая высокая численность коллембол в посевах травы Колумба отмечается в культуре третьего года и несколько ниже – в год посева. В травостоях второго года обилие их снижается более чем в три раза, оставаясь одинаковым весной и осенью. На естественном пастбище, так же как и в посевах травы Колумба, численность коллембол достигает максимума на третий год.

Фаунистические различия между посевами травы Колумба и голубого проса невелики. Из 19 видов коллембол голубого проса и 21 травы Колумба 16 являются общими. Среди доминирующих форм первой (6 видов) и второй культуры (8 видов) – 5 общие для них. Различия в видовом составе складываются главным образом за счет малочисленных форм.

Наиболее глубокие различия отмечаются между посевами кормовых трав и естественным пастбищем. Из 28 видов коллембол пастбища 12 являются общими с коллемболами посевов кормовых трав и по 16 – общими отдельно только с посевами голубого проса и травы Колумба. Из 12 доминирующих видов естественного пастбища лишь 3 общие с коллемболами многолетних трав и по 4 доминирующих вида общие с видами каждой отдельной культуры. Различия в видовом составе естественного пастбища и многолетних трав происходят за счет многочисленных и малочисленных форм.

Население коллембол изучаемых почв характеризуется не только систематическим разнообразием, но и довольно широким экологическим спектром видов. Здесь имеются представители следующих морфоэкологических групп: верхнеподстилочные, гемиэдафические (нижненодстилочные и подстилочно-почвенные) и эуэдафические (почвенные) формы с разнообразными пищевыми отношениями и разным характером вертикального распределения в почве.

Из верхнеподстилочных форм в посевах травы Колумба обитают W.nigromaculata, Willowsia sp., Lepidocyrtus sp., Drepanura sp., Entomobrya sp., Cr. ponticus, Sphaeridia pumilis, Sminthurides sp., H.manubrialis, из нижнеподстилочных Psi.octopunctata, Pr. minuta; из подстилочно-почвенных – F. parvulus и из почвенных – Onychiurus sp., Ohychirus s. str. sp., Mesaphorura sp., M. minimus, F. asiatica, I. minor, Arrhopalites sp.

В посевах голубого проса выявлено сходное распределение коллембол: верхнеподстилочные – W.nigromaculata, Wilowsia sp., Isotomurus sp., Drepanosira sp., Entomobrya sp., Cr. ponticus, Sminthurides sp., Sph. pumilis, H. manubrialis, Hypogastrura sp., C. stercoraria, Drepanura sp., нижнеподстилочные – Ps. octopunctata, Pr. minuta, подстилочно-почвенные – F. parvulus и подстилочные – Mesaphorura sp., Onychiurus sp., F.asiatica.

На естественном пастбище верхнеподстилочные формы представлены следующими видами – W. nigromaculata, Willowsia sp., Sminthorinus sp., Sm. multiplicatus, Drepanura sp., Entomobrya sp., Entomobrya sp. 2, Drepanosira sp., Lepidocyrtus sp., C. stercoraria, Fr. africata, Cr. ponticus, Sph. pumilis, Sminthurides sp., H. manubrialis, Hypogastrura sp., Pratanurida sp., I. zlotini, I. palustris, нижнеподстилочные – Ps. octopunctata, подстилочно-почвенные – F. parvulus, I. vtorovi, почвенные – Onychiurus sp., Axenullodes sp., Arrhopalites sp., I. minor.

В изменении комплекса коллембол, населяющих посевы кормовых трав, выделяются два ясно выраженных процесса. Один из них иллюстрирует сезонную цикличность (табл. 21, 22). Так, по сезонам закономерно изменяется общее число видов коллембол, а также число верхнеподстилочных и почвенных форм. Во всех случаях весной число видов увеличивается, а осенью уменьшается. Видимо осенью значительная часть коллембол уходит в глубокие слои почвы. На естественном пастбище сезонная динамика характерна для показателей общего числа видов и почвенных форм (табл. 23).

Таблица 21. Вертикальное распределение коллембол в посевах травы Колумба

Морфоэкологические группы колпембол

Сроки, число видов

осень

весна

осень

весна

Верхнеподстилочные

4

7

3

I

Нижнеподстилочные

1

1

1

2

Подстилочно–почвенные

0

1

1

1

Почвенные

0

3

1

7

Таблица 22. Вертикальное распределение коллембол в посевах голубого проса

Морфоэкологические группы коллембол

Сроки, число видов

осень

весна

осень

весна

Верхнеподстилочные

5

8

1

7

Нижнеподстилочные

2

1

2

3

Подстилочно–почвенные

0

1

0

1

Почвенные

1

2

1

3

Таблица 23. Вертикальное распределение коллембол на естественном пастбище

Морфоэкологические группы коллембол

Сроки, число видов

осень

весна

осень

весна

Верхнеподстилочные

10

9

6

11

Нижнеподстилочные

1

1

0

1

Подстилочно–почвенные

0

0

1

1

Почвенные

1

3

0

2

Другой процесс заключается в возрастании как общего числа видов коллембол, так и числа нижнеподстилочных и почвенных форм по мере увеличения возраста трав.

На естественном пастбище при значительно большем видовом разнообразии отмечается малое число полупочвенных и типично почвенных форм и нет четкой закономерности в их изменении. Уменьшение этих показателей объясняется, видимо, большой нагрузкой на пастбище значительного количества скота, следствием чего является сильное вытаптывание и уплотнение почвы. При вытаптывании снижается общее число микроартропод, а среди коллембол особенно сильно уменьшается численность подстилочно–почвенных и почвенных форм (Юрьева, 1983).

Дождевые черви, представляющие важную часть мезофауны, играют большую роль в процессах почвообразования в темных сероземах аридной зоны (Перель. 1979). В изучаемых почвах они представлены только одним космополитным видом Nicodrilus caliginosus, широко распространенным в обрабатывамых (орошаемых) сероземах и лугово-болотных почвах (Валиахмедов, Перель, 1961; Валиахмедов, 1962). Этот вид дождевых червей относится к морфологической группе собственно почвенных животных (Перель, 1975).

Дождевые черви обнаружены в посевах травы Колумба в 65, травосмеси – 60, голубого проса – 55, хлопчатника – 53, люцерны – 50 и на естественном пастбище – в 39% проб. Численность дождевых червей по средним данным максимальна в посевах травы Колумба, в порядке убывания этой величины следуют естественное пастбище, хлопчатник, травосмесь (по данным одного года), голубое просо и люцерна (табл. 24).

Таблица 24. Численность дождевых червей (экз./м3) в различных биотопах

Биотоп

Сроки, число видов

осень

весна

осень

весна

среднее за год

Трава Колумба

6,4

9,6

89,6

89,6

48,8

Естественное пастбище

3,2

12,0

124,8

46,6

Хлопчатник

0

28,8

99,2

42,6

Люцерна + трава Колумба

19,2

19,2

Голубое просо

6,4

38,4

3,2

25,6

18,4

Люцерна

16,0

12,8

14,4

В посевах травы Колумба численность дождевых червей минимальна в культуре первого года и постепенно увеличивается, достигая максимальной величины в культуре второго года осенью и третьего – весной (по 89,6 экз./м2 соответственно). На естественном пастбище обилие этих животных тоже увеличивается к третьему году (124,8 экз./м2). Дождевые черви встречаются главным образом на обочинах и залежи, отсутствуя почти полностью на целинных участках. На хлопчатнике численность червей, как и на естественном пастбище, увеличивается к третьему году (92,2 экз./м2). Однако весной второго года  дождевые черви в почвенных пробах этой культуры не обнаружены. Обилие их в посевах голубого проса уменьшается осенью и возрастает весной. Наибольшая численность отмечается в посевах второго года весной (38,4 экз./м2). Плотность червей под люцерной в культуре первого года осенью выше, чем в культуре второго года весной (16,0 и 12,8 экз./м2).

Данные многих авторов (Дико, 1938; Пономарева, 1950; Пуртова, 1960; Валихмедов, Перель, 1961; Валиахмедов, 1962 и др.) показывают, что под многолетними травами по сравнению с почвами полей, занятых однолетними культурами, численность дождевых червей, как в Средней Азии, так и в Европе, значительно выше. Материалы по хлопчатнику не укладываются в эту схему. Возможно, это связано с погодными условиями аномально влажного третьего года исследований., когда одни биотопы находились в благоприятных для червей условиях, например, естественное пастбище и посевы хлопчатника, на которых отмечена самая высокая их численность. Другие биотопы (посевы люцерны и голубого проса), характеризующиеся низким обилием червей, весной третьего года исследований были длительное время залиты водой, что, вероятно, и отразилось на численности этих животных. Не находит пока объяснения отсутствие дождевых червей на хлопчатнике весной второго года. Биомасса дождевых червей в сезонном аспекте в большинстве случаев изменяется в соответствии с изменением их численности (табл. 25). Исключение составляют посевы второго года люцерны и третьего года травы Колумба. В посевах люцерны биомасса червей увеличивалась с уменьшением их численности. В посевах травы Колумба при максимальном обилии червей их биомасса несколько снизилась по сравнению с биомассой предыдущего года (осень), когда численность их была наибольшей.

Таблица 25. Биомасса дождевых червей (в г на 1 м2)

Биотоп

Сроки, биомасса дождевых червей

осень

весна

осень

весна

среднее за год

Трава Колумба

2,9

11,6

49,6

33,6

24,4

Хлопчатник

0

8,2

56,0

21,4

Естественное пастбище

1,3

8,8

33,6

14,6

Голубое просо

2,9

31,9

1,5

11,2

11,9

Люцерна + трава Колумба

11,8

11,8

Люцерна

5,6

7,4

6,5

В среднем наибольшая масса дождевых червей отмечена в посевах травы Колумба, а затем, по мере её уменьшения, следуют посевы хлопчатника, естественное пастбище, посевы голубого проса, травосмеси и люцерна. Этот показатель определяется не только численностью, но также зависит от соотношения половозрелых и ювенильных особей. В населении дождевых червей изучаемых биоценозов ювенильные особи составляют на пастбище 73,8, в посевах хлопчатника – 47,6, травы Колумба – 40,9, травосмеси – 33,3, люцерны 22,2 и голубого проса –21,6%.

Без учета данных по дождевым червям в третьем году, нетипичном для данного региона, в среднем численность этих животных максимальна в посевах травы Колумба (35,3 экз./м2) и на естественном пастбище (7,6 экз./м2), что вполне согласуется с данными других авторов (Валиахмедов, Перель, 1961). Биомасса червей также максимальна в посевах травы Колумба (21,4 г/м2), следом, по мере уменьшения этого показателя, идут посевы голубого проса (12,1 г/м2), естественное пастбище (6,2 г/м2) и посевы хлопчатника (4.1 г/м2). В эту схему изменений укладываются и данные по травосмеси (19,2 экз./м2 и 11,8 г/м2) и люцерне (16,0 экз./м2 и 5,6 г/м2) за одни год исследований.

В посевах кормовых трав, кроме люцерны, мезофауна увеличивается с возрастом травостоя (табл. 26). То же наблюдается  и в посевах хлопчатника. На естественном пастбище закономерности в изменении этой величины не выявлены. Максимальное число видов, по предварительным данным, отмечено на естественном пастбище, а среди многолетних трав – в посевах травы Колумба и наименьшее – в травосмеси. Хлопчатник в этом ряду занимает предпоследнее место.

Таблица 26. Число крупных беспозвоночных (кроме дождевых червей) в различных биотопах

Биотоп

Сроки, биомасса дождевых червей

осень

весна

осень

весна

Естественное пастбище

20

35

32

Трава Колумба

16

17

23

25

Люцерна

18

8

Голубое просо

10

10

13

17

Хлопчатник

4

9

13

Люцерна + трава Колумба

11

В сезонном аспекте суммарная численность животных в посевах травы Колумба, хлопчатника и на естественном пастбище увеличивается в каждый последующий срок и изменяется по аналогии с численностью дождевых червей в этих биоценозах (табл. 27). В посевах голубого проса обилие беспозвоночных выше осенью, чем весной, и в каждый последующий год в пределах одного и того же сезона происходит увеличение этого показателя. В травостоях люцерны второго года численность крупных беспозвоночных, так же как и численность дождевых червей, меньше чем в год посева.

Самая высокая суммарная численность беспозвоночных характерна для почв естественного пастбища, а среди трав – для травы Колумба. Затем, по мере снижения численности, следуют посевы голубого проса, люцерны и травосмеси. Самая низкая численность отмечается для хлопчатника.

Таблица 27. Численность (экз./м3) различных групп беспозвоночных в различных биотопахв разные сроки исследований

Биотоп

Сроки, биотопы, численность беспозвоночных

осень

весна

осень

весна

средняя за год

Трава Колумба

Жуки (имаго)

48,0

97,2

89,6

35,2

67,5

Пауки

28,8

3,2

70,4

64,0

41,6

Насекомые (куколки)

14,4

19,2

9,6

118,4

40,4

Клопы

6,4

0

32,0

38,4

19,2

Жуки (личинки)

6,4

9,6

3,2

22,4

10,4

Комары (личинки)

9,6

0

3,2

0

3,2

Двукрылые (личинки)

3,2

0

6,4

0

2,4

Многоножки

0

0

6,4

3,2

2.4

Мухи

3,2

0

3,2

0

1,6

Уховертки

0

6,4

0

0

1,6

Сверчки (личинки)

0

0

0

3,2

0,8

Всего

120,0

135,6

224,0

284,8

191,1

Голубое просо

Насекомые (куколки)

14,4

0

112,0

0

31,6

Жуки (имаго)

32,0

16,0

6,4

12,8

16,8

Жуки (личинки)

0

3,2

28,8

35,2

16,8

Пауки

3,2

0

6,4

0

2,4

Уховертки

0

0

0

6,4

1,6

Голые слизни

0

0

0

6,4

1,6

Сверчки

0

0

3,2

0

0,8

Двукрылые (личинки)

0

3,2

0

0

0,8

Многоножки

0

0

0

3,2

0,8

Всего

49,6

22,4

156,8

64,0

73,2

Естественное пастбище

Энхитреиды

0

194,0

1178,0

457,3

Жуки (личинки)

6,4

14,0

99,2

39,9

Двукрылые (личинки)

3,2

11,5

80,0

31,6

Жуки (имаго)

22,4

20,0

38,4

26,9

Пауки

9,6

4,0

35,2

16,3

Многоножки

0

0

25,6

8,6

Насекомые (куколки)

3,2

4,0

0

2,4

Комары (личинки)

0

0

6,4

2,1

Клопы

3,2

4,0

0

2,4

Чешуекрылые (личинки)

0

2,0

0

0,7

Мокрицы

0

0

3,2

1,0

Раковинные моллюски

0

4,0

0

1,3

Всего

48,0

257,5

1466,0

590,5

Хлопчатник

Жуки (имаго)

3,2

19,2

19,6

14,0

Жуки (личинки)

6,4

3,2

16,0

8,5

Сверчки

0

3,2

3,2

2,2

Энхитреиды

0

0

6,4

2,1

Прочие насекомые

0

3,2

3,2

2,1

Двукрылые (личинки)

0

0

3,2

1,1

Пауки

0

0

3,2

1,1

Всего

9,6

28,8

54,8

31,1

Люцерна

Пауки

32,0

0

16,0

Жуки (имаго)

22,4

0

11,2

Жуки (личинки)

10,8

9,6

10,2

Двукрылые (личинки)

0

10,8

5,4

Прочие насекомые

9,6

0

4,8

Уховертки

0

3,2

1,6

Насекомые (куколки)

3,2

0

1,6

Всего

78,0

23,6

50,8

Люцерна + трава Колумба

Жуки (имаго)

19,2

19,2

Пауки

12,8

12,8

Жуки (личинки)

9,6

9,6

Насекомые (куколки)

3,2

3,2

Всего

44,8

44,8

В культуре травы Колумба по численности доминируют взрослые жуки, пауки и насекомые на стадии куколки, в посевах голубого проса – насекомые на стадии куколки, жуки (имаго) и их личинки, в травосмеси – взрослые жуки и пауки, на хлопчатнике – жуки (имаго) и их личинки, на естественном пастбище – энхитреиды и личинки жуков. В посевах люцерны (кроме муравьев) доминирующих групп не обнаружено.

На всех исследованных участках к доминирующим формам относятся и муравьи. Ориентировочная численность их на посевах люцерны – 342 экз./м3, травосмеси – 169,6, голубого проса – 67,1, травы Колумба – 61,6, на пастбище – 61,2 и на хлопчатнике – 56,6 экз./м2. В целом, в полях по численности доминируют насекомые, составляющие от 79,7 до 96,5% (табл. 28), на остальные группы беспозвоночных, кроме пауков в посевах травы Колумба, приходятся доли процента. На естественном пастбище насекомые составляют только 25%, а доминируют энхитреиды, численность которых особенно резко возросла в дождливый год.

Изучение комплекса почвенных беспозвоночных в посевах многолетних трав показало, что исследуемые почвы обладают достаточно высоким биологическим потенциалом. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что сообщество почвенных животных довольно полно представлено и доминирующими, и доминантными группами. Среди представителей микрофауны в посевах травы Колумба доминируют коллемболы, а голубого проса – клещи, среди которых преобладают тромбодиформные. В культуре травы Колумба доминирующей группой клещей являются гамазовые. В обеих культурах наименее многочисленны из клещей – орибатиды.

Таблица 28. Соотношение численности (%) отдельных групп     беспозвоночных.

Биотоп

Численность беспозвоночных по группам, в%

насекомых

пауков

многоножек

прочих беспозвоночных

Естественное пастбище

25,0

2,6

1,6

70,8

Трава Колумба

79,7

16,4

1,0

2,9

Люцерна + трава Колумба

94,0

6,0

0

0

Люцерна

94,0

4,6

0

0,8

Хлопчатник

96,3

1,2

0

2,5

Голубое просо

96,5

1,7

0,6

1,2

Посевы многолетних трав населяют виды коллембол, связанные с постоянным поливом. Они представлены ярусными формами верхнеподстилочными, полупочвенными и почвенными, что существенно разнообразит это сообщество экологически. Среди них доминируют верхнеподстилочные. С увеличением возраста травостоев происходит закономерное изменение экологического состава коллембол в сторону постепенного нарастания числа полупочвенных и почвенных форм и общего числа видов. Фаунистические различия между разными культурами весьма незначительны.

На естественном пастбище среди микроартропод по численности доминируют клопы, из которых наиболее обильны орибатиды. Здесь более разнообразный, чем на полях, видовой состав коллембол. Различия в валовом составе коллембол естественного пастбища и посевов трав более глубокие, чем между отдельными культурами трав. Они возникают и за счет доминирующих, и за счет малочисленных форм. Среди различных морфоэкологических групп доминируют верхнеподстилочные. При большем видовом разнообразии число полупочвенных и почвенных форм мало, что, видимо, связано с перегрузкой пастбища скотом. В целом, численность микроартропод естественного пастбища значительно меньше численности этой группы в обеих культурах многолетних трав.

Среди представителей мезофауны во всех изученных биотопах выявлены сугубо почвенные животные (дождевые черви, энхитреиды, личинки некоторых жуков) и обитатели поверхности почвы и скоплений растительных остатков на ней (стафилины, жужелицы, мелкие жуки-водолюбы и др.). Здесь же обнаружены разные чешуекрылые на стадии гусениц, питающиеся корнями растений. Имеются разнообразные двукрылые – мухи, комары, а также уховертки, сверчки, пауки, муравьи и др.

Изучаемое сообщество крупных беспозвоночных относительно разнообразно экологически, так как в нем имеются фитофаги, хищники, сапрофаги и виды сапробионтного типа. Однако насыщенность изучаемых участков почв разнообразными группами крупных беспозвоночных неодинакова и максимально выражена на естественном пастбище по их численности и видовому разнообразию. На обрабатываемых почвах численность беспозвоночных наиболее высока в посевах травы Колумба, затем следуют посевы голубого проса, люцерны, травосмеси и хлопчатника. Видовое разнообразие максимально в посевах травы Колумба, несколько меньше в посевах люцерны, затем голубого проса, хлопчатника и травосмеси.

Среди беспозвоночных на полях обнаружены группы, относимые к опасным вредителям сельскохозяйственных культур. Это – медведки, личинки щелкунов и хрущей, жуки – слоники и гусеницы некоторых видов совок. Однако численность их в обследуемый период времени мала, а обнаруженные гусеницы совок являются умеренными потребителями зеленых и прикорневых систем растений, не представляющими серьезной опасности для посевов многолетних трав.

На состоянии изучаемого сообщества обрабатываемых почв, безусловно, отразился постоянный полив земель, так как среди почвенных животных есть и влаголюбивые – жуки-водолюбы и комары–звонцы, представленные не доминирующими формами, а дополнительными. Появление жуков-водолюбов в почве – свидетельство развития здесь массы водорослей, которыми эти жуки питаются. Почвоведами установлено, что орошаемые сероземные почвы изменяют свои морфологические и физико-химические свойства (Орлов, 1934; 1937; Грабовская, 1947; Керзум, 1947 и др.), и почвенные процессы в них развиваются в сторону лугового процесса (Розанов, 1951; Антипов-Каратаев и Беляком, 1954; Белякова, 1957; Керзум, 1957 и др.).

Исследованиями ряда авторов (Валиахмедов, Перель, 1961; Валиахмедов, 1962 и др.) показано, что в результате изменения почвенных процессов на орошаемых сероземах Таджикистана возникает возможность заселения этих почв видами животных–почвообразователей, характерными для лугово-болотных почв, и изменения одного из важнейших биологических факторов почвообразования – комплекса почвенных беспозвоночных. Наши исследования микрофауны также показывают, что почвенные процессы в темных сероземах при орошении под посевами многолетних кормовых трав в процессе их разрастания, видимо, постепенно изменяются, так как они заселяются почвообитающими членистоногими, характерными для лугово-болотных почв. Это подтверждают и материалы по дождевым червям, жукам-водолюбам, комарам–звонцам. Другие данные по мезофауне в этом плане можно будет использовать после полного определения видового состава всех беспозвоночных изучаемых агроцевоэов.

Анализ микрофлоры и фауны посевов некоторых культур на сероземах Таджикистана показывает, что видовой состав живых организмов весьма обилен, многообразен и динамичен и заметно меняется в зависимости от доминирующего вида растений по сезонам и годам вегетации. Монокультура или совмещенные посевы оказывают большое влияние на популяционный состав флоры и фауны, но, самое главное, именно тип посева определяет соотношение между патогенами и полезными организмами.

Безусловно, результаты исследований биоразнообразия микроорганизмов и фауны в Таджикистане нельзя экстраполировать на условия Кубани, но они указывают не только на целесообразность, но и на настоятельную необходимость таких исследований в нашем крае с целью определения основных направлений в работе на первых порах: хотя бы по стабилизации почвенного плодородия, очистке почвы от негативного, весьма непродуманного использования химии (особенно пестицидов и азотнесущих удобрений).

Предыдущая

Добавить комментарий