И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.

4. Агроландшафт как экосистема

4.6. Потоки энергии в ландшафтах

Динамичность энергии в экосистемах обусловливается двумя законами термодинамики. Первый закон – энергия может переходить из одной формы в другую, но не создается заново и не исчезает. Например, свет – одна из форм энергии, которую можно превратить в работу, тепло или потенциальную энергию пищи, но энергия при этом не пропадает. Второй закон – процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (например, тепло горящего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде), при этом эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений клетки) всегда ниже 100%.

Важнейшей термодинамической характеристикой организмов всех уровней является их способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояния с низкой энтропией (энтропия – мера неупорядоченности, или количество энергии, недоступной для использования). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое по-своему откачивает неупорядоченность из сообщества. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия не создается и не уничтожается (1-й закон). Энергия, получаемая поверхностью земли, уравновешивается энергией, излучаемой с поверхности земли в форме невидимого теплового излучения.

Экология изучает: 1) связь между светом и экологическими системами и 2) способы превращения энергии внутри системы. Попав на Землю, энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Очень незначительная её часть превращается в потенциальную энергию, пищи, а основная превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь остальной живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, создаваемых фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами. Например, животные поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую её часть превращают в тепло, а меньшую вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой клетки. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная часть её превращается в тепло.

Второй закон термодинамики, раскрывающий пути рассеивания энергии, связан с принципом стабильности. В этой ситуации любая замкнутая система (биоценоз, посев и т.д.) с проходящим через неё потоком энергия стремится развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы. При кратковременном воздействии на систему извне эти механизмы обеспечивают возврат к стабильному состоянию (перепашка и т.п.). Когда устойчивое состояние достигнуто, то перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует принципу стабильности.

Потребность в энергии у различных организмов неодинаковая: у человека – 0,04; у птиц и млекопитающих – 1,0; у насекомых – 0,5 ккал на 1 г живого веса. Калория – это количество тепла, необходимое для повышения температуры 1 мл (г) воды на 1°С, начиная с 15°С. Различные организмы концентрируют равное количество энергии: в надземной части растений – 4,5, в семенах – 5,2, в теле насекомых – 5,4, в тепе позвоночных – 5,6 ккал на 1 г сухого вещества.

Для рассмотрения поведения энергии в экосистемах лучше подходит понятие "поток энергии", поскольку превращение энергии идет в одном направлении в отличие от циклического движения веществ.

Характеристика среды. Все организмы, живущие на Земле, подвергаются воздействию потока энергии, состоящего из солнечного и длинноволнового теплового излучения от близлежащих тел. Оба излучения определяют климатические условия среды (температура, влажность, скорость испарения воды, движение воздуха и воды и т.д.), и лишь незначительная часть солнечного излучения используется для фотосинтеза, обеспечивающего энергией живые компоненты экосистемы. На верхнюю границу биосферы из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал/см² в мин. (солнечная постоянная), но при проходе через атмосферу свет ослабляется, и до поверхности Земли в ясный летний день доходит не более 67%, т.е. 1,34 кал/см² мин. (Gates, 1965). При проходе через облачность, воду и растительность солнечный свет ослабляется сильнее и меняется его распределение по участкам спектра (от 0,1 до 10 мкм). Автотрофный слой экосистемы за день обычно получает от 100 до 800 кал/см², а в среднем – 300-400 кал/см² день (Reifshyder, Sull, I965).

Суточный поток тепловой энергии в экосистеме может быть больше или меньше притока солнечного излучения. Изменения общего потока излучения в различных ярусах экосистемы, а также его колебания в зависимости от сезона и от географического местоположения экосистемы очень существенны. Распределение организмов связано с этими вариантами.

При проходе через атмосферу излучение ослабляется газами и пылью. Степень ослабления зависит от длины волны света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм не проходит ниже озонового слоя атмосферы (на высоте 25 км), а это спасение для большинства организмов, поскольку такое излучение летально для незащищенной протоплазмы. Излучение в оптическом диапазоне (видимый свет) ослабляется равномерно, а инфракрасное поглощение неодинаково и зависит от длины волны.

Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, 45% – видимого света, 45% – инфракрасного излучения. Меньше всего лучистая энергия ослабляется облаками, водой и т.д. Следовательно, фотосинтез, нуждающийся именно в видимом свете, может идти и в пасмурные дни и даже под слоем чистой воды определенной толщины. Растительность сильно поглощает синие и красные лучи, зеленые поглощаются слабее, ближнее инфракрасное излучение поглощается очень слабо, а дальнее инфракрасное излучение – очень сильно. Тенистая прохлада в лесу создается потому, что листья поглощают много видимого и дальнего инфракрасного излучения. Синий и красный свет (0,4–0,5 и 0,6–0,7 мкм соответственно) особенно сильно поглощаются хлорофиллом, а энергия дальнего инфракрасного излучения – влагой листьев и окружающими водяными парами. Отбрасывая ближнее инфракрасное излучение, несущее основную часть солнечной тепловой энергии, листья наземных растений избегают перегрева, водные растения еще охлаждаются водой.

Важным компонентом среды обитания является тепловое излучение, исходящее от любого тела (почва, растительность, вода, облака и т.д.), температура которого больше абсолютного нуля. Потоки длинноволнового излучения распространяются беспредельно и во все направления, а солнечный свет имеет четко выраженную направленность и поступает только днем. Количество тепловой энергии, получаемой листом растения или животным со всех сторон за сутки летом, в несколько раз превышает направленное вниз излучение солнца. По данным Гейтса, в 1963 г. эти величины составили 1660 и 670 кал/см² соответственно. Кроме того, биомасса гораздо полнее поглощает тепловую энергию, чем солнечное излучение.

Большое экологическое значение имеют суточные колебания энергии. В таких биотопах, как пустыни или высокогорные тундры, дневной поток энергии во много раз больше ночного, а в глубоководных зонах океана, в глубине тропического леса и в пещерах общий поток излучения может оставаться постоянным в течение суток. Океаническая вода и биомасса леса сглаживают колебания в поступлении энергии, устраняют преграды, неблагоприятные для животного.

Условия существования, к которому должны приспособиться организмы, определяются общим потоком излучения, а для продуктивности экосистемы и для круговорота питательных веществ в ней важнее всего суммарное прямое солнечное излучение, попадающее на автотрофный ярус экосистемы, т.е. солнечная энергия, получаемая растениями за недели, месяцы, год.

Основная часть биосферы получает ежедневно 3000-4000ккал/м², или 1,1-1,5 млн. ккал/м² в год. Важна так называемая чистая радиация на поверхности земли (разность между суммарным потоком сверху и потоком снизу). Между 40° с.ш. и ю.ш. (тропики и субтропики) годовая чистая радиация над океанами достигает 1 млн. ккал/м² в год, а над континентом – 0,6 ккал/м² в год (Будыко, 1955). Это большое количество энергии расходуется на испарение, образование тепловых потоков воздуха, а часть рассеивается в мировое пространство в форме тепла. Именно этим можно объяснить, что Земля может оставаться в состоянии относительного энергетического равновесия. Любой фактор, замедляющий выход этой энергии в космос, приводит к повышению температуры ионосферы. Солнечную радиацию измеряют соляриметрами, а общий поток энергии – радиометрами. Единица лучистой энергии – ккал/см² (называется ленгли). Единица освещенности – люкс, относится только к видимому свету.

Эти две единицы нельзя переводить, поскольку яркость разных участков спектра различна. Но условно можно считать, что горизонтальная поверхность с освещенностью в 1 люкс получает лучистой энергии примерно 6700 кал/см² в мин.

В агроландшафтах (как и в природных системах) все организмы делятся на две группы: автотрофы (высшие растения – продуценты, создающие органическое вещество из неорганических) и гетеротрофы (консументы, преобразующие органические вещества на простые соединения, доступные для растений). Животные (консументы) и микроорганизмы (редуценты) часть перерабатываемых ими веществ используют для построения своего организма и поддержания его жизнедеятельности с выделением NH₃, СО₂, Н₂О и других соединений (в основном жидких или газообразных).

Строго абстрагировать искусственные системы от естественных (или наоборот) не имеет смысла, поскольку различные системы в пределах зоны (тем более региона) связаны с круговоротом веществ и потоками энергии. Практически все вещества, участвующие в основных процессах развития систем, проходят фазы образования и распада. Многие вещества (жиры, белки, углеводы и т.д.), образующиеся на разных уровнях трофической цепи в экосистемах, служат также атрибутом энергии. Например, растения концентрируют энергию солнца в форме углеводов (потенциальная химическая энергия), которая затем через фитофагов переходит к консументам разных уровней. В качестве примера можно привести следующую цепь питания: картофель – колорадский жук – хищный клоп – певчие птицы – хищные птицы; пшеница – клоп-черепашка – птицы – хищные птицы и др.

Жизнедеятельность экосистемы вообще и сельскохозяйственной, в частности, многообразна. Количество энергии при переходе из одного звена в другое заметно снижается: до 70–90% расходуется на поддержание жизненных процессов системы (на дыхание организмов всех уровней, транспирацию растений и т.д.), переходит в тепловую и рассеивается в пространстве. Сапрофаги, использующие энергию отмерших растений и животных, повышают потенциал использования энергии и тем самым усложняют и многообразят многие экосистемы.

Основным поставщиком энергии на Землю является синтез: каждую минуту на 1 см² к границам атмосферы доходит около 2 гкал (солнечная энергия), часть из которой поглощается атмосферой, а до Земли доходит примерно 25% (0,55 гкал/см² мин.). Именно эта энергия является основным двигателем фотосинтеза высших растений. Доля использования солнечной энергии сельскохозяйственными растениями в условиях Кубани сравнительно низкая (от 1,0 до 1,8%), о чем свидетельствуют наши расчеты на примере посевов пшеницы и сахарной свеклы – важнейших культур края.

Использование поступающей солнечной энергии совмещенными посевами сельскохозяйственных культур значительно выше (табл. 31).

Приведенные результаты исследований указывают на целесообразность продолжения научных исследований по разработке новых технологий. Не сегодня – так завтра потребуется оптимизировать севообороты южного региона России, и зарождающееся экологическое направление в земледелии будет играть в системе разрабатываемых мероприятий не последнюю роль, поскольку оно предусматривает уменьшение применения химических средств (гербицидов, пестицидов) и более рациональное использование биологического потенциала отдельных культур, а также минеральных и органических удобрений.

Таблица 31. Влияние типа посева на использование солнечной энергии в условиях Кубани

Расходы произведенной растениями энергии на их же дыхание составляют 15–16%, а общие расходы всех организмов на дыхание в системе доходят до 25%. Остальные 75% энергетического материала концентрируются в отмерших остатках растений и животных, поступающих в почву. Из поступившей в почву энергии бактерии и грибы освобождают до 80–82%, а почвенная фауна – до 10%. Отмершая органика разлагается грибами и бактериями, которые нередко являются начальными звеньями пищевых цепей – нематод и членистоногих, поедающих микроорганизмы. Локальное концентрирование питательных веществ (отмершие животные, часть растений, экскременты) в почве, в свою очередь, активизирует жизненные процессы микроорганизмов.

Живой организм использует на "себя" относительно мало питательных веществ и энергии, но зато большую их часть выделяет в процессе дыхания и с экскрементами. Например, дождевые черви на поддержание жизнедеятельности расходуют до 10% питательных веществ, выделенных из запасов заглатываемой пищи, до 18% – включается в образование тела беспозвоночного, свыше 70% выделяется с экскрементами. С увеличением массы тела (например, млекопитающих) расход получаемой энергии на поддержание жизнедеятельности увеличивается (до 18% и больше), но зато сокращается использование энергии на построение тела (до 8%).

Биофаги (фитофаги, паразиты, хищники) частично разрушают служащих им источником пищи растения и животных. Одновременно они создают своеобразные источники энергии для последующих звеньев: ткани своего тела – для биофагов, свои выделения – для эккрисотрофов, экскременты – для копротрофов и т.д. Деятельность самых различных организмов складывающихся сельскохозяйственных ландшафтов обусловливает переработку мертвого вещества (растений, животных) и препятствует его накоплению.

Формирование биомассы формирующихся ландшафтов в значительной степени определяется интенсивностью накопления растениями энергии солнца, климатическими и почвенными условиями, с одной стороны, и многочисленностью популяций вредителей, болезней и консументов, с другой. Фитофаги снижают продуктивность не только прямым потреблением ими пищи, но и специфичностью повреждения (корни, листья, семена и т.д.). Например, повреждение молодого растения оказывает более негативное влияние на урожай, чем взрослого растения. С другой стороны, повреждение некоторых молодых растений, например злаков, может вызвать более интенсивное кущение и молодые растения лучше продуцируют, чем поврежденные взрослые.

Не всегда можно однозначно оценивать вредоносность отдельных животных. Например, грачи, поедающие зерновые культуры и подсолнечник, в большей степени питаются животной пищей, на долю которой приходится до 60% (слизни, полевые и лесные вредители и т.д.). В отдельные периоды года (например, весной) вред, причиняемый грачами посевам (они выдергивают проростки и достают зерно) может быть очень существенным, особенно на кукурузных полях.

Неоднозначна роль и других участников пищевых цепей в сельскохозяйственных ландшафтах. Например, сапрофаги, практически полностью в течение года перерабатывают органические вещества, что в значительной степени зависит от типа почвы, увлажненности и т.д. Разложение растительных и животных остатков быстрее идет в пахотных почвах, чем в лесных или луговых; с глубиною скорость разложения снижается, летом усиливается, осенью, зимой и весной снижается.

Интересные сведения приводятся в работе W. Tischler (1965) по специфике воздействия на хозяина двух паразитов озимой совки: Trichogramma evanescens (паразит яиц) и Yonia ornata (паразит куколок). При заражении яиц совок трихограммой остается всего до 10 гусениц на единицу площади, а действие мухой Yonia не влияет на число гусениц (их число доходит до 1000), потому как в стадии куколок влияние мухи снижается.

Таковы некоторые особенности в характере биологических отношений вещественного и энергетического обмена между различными организмами на разных уровнях пищевых цепей, складывающихся в сельскохозяйственных ландшафтах.