А.С. Замотайлов, И.Б. Попов, А.И. Белый
Экология насекомых
Краткий курс лекций. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 184 с.

Тема 8. Экологические основы хорологии и зоогеографии насекомых

8.2. Закономерности расселения насекомых

Согласно теории эволюции, каждый вид возникает в определенной части земной поверхности и его первоначальный ареал может быть большим или меньшим. Но со временем он расширяется, что происходит в результате расселения организмов. Под расселением, по определению А.И. Толмачева, следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории. Изменения ареалов прослеживаются по изменениям очертаний их границ. Как правило, процессы изменения границ ареалов протекают медленно. Предпосылками расселения животных являются колебания численности популяций. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смертностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении – к потере части занимаемых участков. Имеются виды с очень большими колебаниями численности и виды, численность которых меняется слабо. Например, огромны колебания численности насекомых-вредителей, у пчел же они невелики. Интенсивность размножения животных зависит от запасов корма, климата, числа врагов и конкурентов и ряда других факторов, выяснить которые часто бывает трудно. Площадь обитания популяции того или иного вида, как правило, неоднородна. Где-то есть более благоприятные для нее районы, другие места менее благоприятны, и это приводит к изменению соотношения рождаемости и смертности. Считается, что самые благоприятные участки расположены в центре ареала или площади, занимаемой популяцией. На периферии этой площади условия жизни хуже. Здесь смертность превышает рождаемость и поддержание численности популяции возможно только за счет смещения части особей из центра к периферии. Из-за этого происходит постоянная пульсация, приводящая к изменениям границ ареалов.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связано как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов. Способность видов к расселению зависит от их структурных, физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вагильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, дальность разноса зачатков (пропагул) (яйцекладки, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность Различают вагильность активную (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению – полет, плавание, бег), пассивную (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т.д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности). Важнейшей преградой к расселению является отсутствие благоприятных условий. Следовательно, чем больше экологическая валентность вида, тем успешнее осуществляется заселение им новых территорий. Следует иметь в виду, что в разные исторические периоды размер территорий, отвечающих экологическим потребностям вида или более крупной таксономической группы, различен. Возникновение широких вакантных зон приводит к экспансии таксонов на новые территории. Примером может служить действие горообразовательных процессов на горные или преадаптированные к горным условиям таксоны. Так многие группы жесткокрылых, обладающие соответствующим адаптивным типом, широко распространились в горных районах третичной (альпийской) складчатости.

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся, прежде всего, водные пространства, для водных организмов – большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Пресноводные бассейны не представляют единого целого, что сильно затрудняет расселение пресноводных насекомых. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, в особенности озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов. Поскольку географическая изоляция способствует микроэволюции организмов, темпы формообразовательных процессов в пресноводных бассейнах также выше, чем в море, и только кратковременность существования их исключила возникновение более богатой фауны. В целом водные насекомые отличаются довольно узким распространением. Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоциклов – морей и пресных вод. Существование громадного количества узких ареалов на суше свидетельствует о том, что число преград к расселению здесь больше, чем где бы то ни было. Морские проливы, особенно большой ширины, представляют собой непреодолимый барьер для нелетающих видов. Известно, что Мозамбикский пролив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенные резко различающейся энтомофауной. Фауна островов тем беднее, чем шире водная преграда, отделяющая их от ближайшего материка. В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению животных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения сотен видов насекомых и других животных. С.И. Медведев подсчитал, что Днепр препятствует распространению на запад приблизительно 40 видам насекомых. Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топографические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор разной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Таким образом, горные хребты во многих случаях служат экологическими барьерами.  Общеизвестна роль Гималаев,  разделяющих две фаунистические области – Палеарктическую и Индо-Малайскую. Имеет значение и высота расположения бесснежных перевалов. Как раз через них чаще всего проходят миграционные пути животных, особенно если по обе стороны перевала условия среды сходны. К. Линдрот отмечал, что 22 вида жуков-жужелиц пересекают Скандинавские горы с востока на запад через перевалы, покрытые лесом, но 11 видов используют перевалы, занятые хвойными породами, 7 — перевалы в субальпике с березовым криволесьем, а 4 вида используют оба типа перевалов. Через пояс горной тундры расселения не происходит, хотя из 22 видов жужелиц большинство (17 видов) – хорошие летуны. О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов отдельных родов насекомых рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Не только высокогорный пояс служит преградой для расселения равнинных животных. Настоящие «альпийцы» не могут расселяться через долины с не подходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большинства физических барьеров. Различные типы пустынь для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к расселению. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от палеарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, так как этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи. После появления на исторической арене культурного человека важнейшую роль в распространении насекомых стали играть факторы антропического происхождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные земли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. С другой стороны, человек способствует расселению ряда видов, прежде всего, синантропных и вредителей.

Так называемые биологические преграды связаны с растительностью и животным миром. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина – для паразита, подходящей жертвы – для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явление викариата, характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям. Непреодолимой преградой для расселения может быть отсутствие подходящих биотопов. Экологические преграды существовали, естественно, и в минувшие эпохи развития животного мира Земли. Характерным  является пример с жуками-жужелицами Новой Гвинени и Австралии. Эти участки суши в настоящее время разделены водными преградами. В плейстоцене же уровень океана был ниже, и данные участки соединялись между собой. Тем не менее, названные мезофильные лесные насекомые, несмотря на наличие крыльев, не смогли расселяться через существующий перешеек, так как он был занят сухими травянистыми биотопами, представляющими собой серьезные преграды.

Пространство и время также выполняют функцию преград. Расселяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все пригодное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось и само расстояние служит своеобразной преградой. При прочих равных условиях широта распространения вида служит отражением времени, которым он располагал для расселения. Однако история вида может сложиться по-разному в зависимости от того, каков его первичный ареал, какова его экологическая валентность, какими средствами к расселению он обладает, находится ли он в состоянии расцвета, стабилизации или угасания. Примером, иллюстрирующим значение времени и пространства для расселения,   служат  наблюдаемые в природе случаи продвижения акклиматизированных или случайно занесенных видов. Показателен в этом отношении факт расселения в Европе колорадского картофельного жука. Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию протяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем остаются незаселенными пригодные для обитания большие районы европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы только вопросом времени.