Современная экологическая обстановка в отдельных странах и регионах оставляет желать лучшего. Миссия нашего сайте — обеспечить русскоязычных жителей планеты Земля актуальной информацией о защите окружающей среды, экологической безопасности и экологии в целом.

Полезные ресурсы и публикации:
-

А.С. Замотайлов, И.Б. Попов, А.И. Белый
Экология насекомых

Краткий курс лекций. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 184 с.

Предыдущая

Тема 8. Экологические основы хорологии и зоогеографии насекомых

8.3. Краткие сведения о зоогеографии

Зоогеография – наука, изучающая распространение животных на земном шаре и устанавливающая общие закономерности этого распространения. Видовой состав насекомых различных зон – тундры, широколиственных лесов, пустынь и т.д. резко отличается. Это объясняется разными условиями среды, прежде всего, климата и растительного покрова. Но далеко не все различия региональных фаун могут быть объяснены разными условиями среды. Как отмечал выдающийся зоогеограф Ф. Дарлингтон, «Млекопитающие одинаково обгладывают кусты в Южной Африке, в Южной Америке и Австралии, но и млекопитающие и кусты в каждом из этих мест разные, причем экология не может объяснить этих различий». В полной мере это относится и к насекомым. Указанные различия объясняются историческими причинами: пространственной изоляцией материков и менее крупных географических областей, изменением конфигурации береговых линий в результате трансгрессий и регрессий мирового океана (рис. 11), движением литосферных плит (рис. 12), на которых расположена суша, приводящим к изменению ее конфигурации (рис. 13, 14), горообразовательными процессами и другими историческими причинами.

Рисунок 11 – Изменения суммарной площади покрытых морями территорий современных континентов (по Монину, Шишкову, 1979)

Рисунок 12 – Литосферные плиты

(по Монину, Шишкову, 1979):
Евроазиатская (1а – Китайская, 1б – Иранская, 1в – Турецкая, 1г – Эллинская, 1д – Адриатическая); Африканская (2а – Аравийская); Индо-Австралийская (3а – Фиджи, 3б – Соломонова); Тихоокеанская (4а – Наска, 4б – Кокос, 4в – Карибская, 4г – Горда, 4д – Филиппинская, 4е – Бисмарк); Американская (5а – Северо-Американская, 5б – Южно-Американская); Антарктическая

Рисунок 13 – Структура земной коры в каменноугольный период (по Пузанову, 1938)

Рисунок 14 – Структура  земной коры в четвертичный

период (по Пузанову, 1938)

В результате действия таких факторов на протяжении истории энтомофауны периодически происходит разобщение отдельных участков (фаун) или же, наоборот, формируются территориальные связи. В результате происходит видовая дифференциация населения насекомых или выравнивание видового состава. Активно передвигающиеся, прежде всего, летающие виды насекомых и многие фитофаги испытывают превалирующее воздействие экологических факторов, напротив, малоподвижные, почвенные и хищные насекомые в большей степени зависят от исторических. Таким образом, в разных группах насекомых наблюдаются разные, иногда противоположные закономерности формирования фауны отдельных географических областей. Кроме того, сами условия среды находятся в постоянном изменении, периодически происходит потепление или похолодание, меняется местоположение полюсов Земли (рис. 15), что приводит к смене растительных формаций и животного населения планеты. В результате в определенный исторический период в одном и том же месте преобладают разные экологические группы насекомых, каждый такой исторический период так или иначе отражается на облике современной энтомофауны. Например, известно, что исторический период, начиная примерно с 500 г. до н. э., характеризовался весьма нестабильными климатическими условиями, но в целом этот этап планетарного развития климата, называемый «субатлантическое время», отличается постоянным и постепенным потеплением. Пик последнего сильного похолодания («малый ледниковый период») наблюдался в 1600 – 1850 гг. Фактически почти до конца XX века продолжался переходный  период  возврата  к нормальным субатлантическим условиям, вершина которого еще не пройдена. Эти изменения приводят к коренной перестройке некоторых энтомоценозов.

Рисунок 15 – Пути северного и   южного полюсов в течение геологического времени (по Пузанову, 1938):
1 – докембрий; 3 – силур; 3 – каменноугольный период;  4 – третичный   период; 5 – Современное положение

Зоогеография, исследуя распределение видов и иных систематических единиц по земному шару, стремится объяснить наблюдаемые различия и установить их причины. Зоогеографию принято делить на регистрационную (описательную), сравнительную и каузальную (причинную). Приступая к изучению любого фаунистического комплекса, первоначально регистрируют, по возможности, все виды, входящие в него. Затем видовую структуру фауны одного района сравнивают с таковой соседних и более отдаленных фаун. Это дает возможность выяснить место, занимаемое той или иной фауной в ряду других, ее характерные особенности, «собственные черты», т. е. степень оригинальности. В дальнейшем это позволяет судить о возрасте фауны, а также о ее былых и современных связях с другими фаунами. Однако регистрация и даже сравнение не самоцель, а путь к выяснению причин, определяющих состав и характер фауны. Поэтому подразделения зоогеографии правильнее было бы рассматривать как этапы исследования.

Причины заселения участка территории или акватории земного шара тем или иным фаунистическим комплексом можно свести к факторам среды, действующим в настоящее время. Это могут быть условия климата, характер поверхности или тип растительности, с которыми взаимодействуют животные организмы. Так как подобные взаимодействия изучает экология, соответствующий раздел каузальной зоогеографии, рассматривающий влияние среды на распространение современных животных, называется экологической зоогеографией. Выше уже указывалось, что не все особенности географического распространения животных объясняются влиянием современных условий. Фаунистические комплексы развиваются во времени, и тот раздел каузальной зоогеографии, который пытается объяснить современное распространение животных причинами, действовавшими в прошлом, называется исторической, или генетической, зоогеографией. Все разделы зоогеографии представляют собой единое целое и отличаются только подходом к толкованию фактического материала, предоставляемого описательной и сравнительной зоогеографией.

Направления зоогеографических исследований весьма разнообразны. Основными из них являются следующие: ареалография, учение о типах ареалов, их структуре и происхождении; фаунистика, исследование видового состава фаун в сравнительном аспекте; географическая зоология, изучение распространения отдельных систематических единиц; экологическая и историческая зоогеография (см. выше); геозоология, изучающая весь комплекс животных (зооту) в ландшафте или ландшафтной зоне. Последнее направление широко применяет количественный учет как метод исследования и дает основу для разнообразных практических мероприятий. Геозоологию в равной мере можно отнести и к зоологии, и к географии, именно к ландшафтоведению.

Важнейшей задачей систематической зоогеографии является характеристика регионов суши и океана по составу их фаун. В истории зоогеографии не было недостатка в попытках фаунистического подразделения земного шара, но наиболее удачную для своего времени схему зоогеографического (фаунистического) районирования суши предложил П. Склэтер. В основу районирования он положил статистический метод. Некоторые уточнения в дальнейшем были сделаны А. Уоллесом. Оба ученых пользовались данными по распространению позвоночных животных, главным образом птиц. Были предложены и другие схемы, основанные на распространении других групп животных: рыб, насекомых и т.д. Детали распространения разных групп заметно различаются между собой, поэтому и схемы районирования выглядят по-разному. Причины различий в характере распространения разных групп коренятся прежде всего в их филогенетической разновозрастности. Так, современные семейства птиц и млекопитающих гораздо моложе насекомых и, вероятно, рептилий. Поэтому и распространены они по-разному. Кроме того, следует учитывать место происхождения, скорость эволюции, способность к расселению различных групп животных, характер их отношений со средой и ряд других обстоятельств.

Для удобства классификации зоогеографических выделов О.Л. Крыжановский предложил вместо неопределенного термина «регион», в который разные авторы вкладывают различное содержание, употреблять термин «зоохорон», применяя его для обозначения единиц самого различного ранга. Отдел систематической зоогеографии, изучающий распространение целых фаун и разрабатывающий на этой основе иерархическую классификацию зоохоронов, Крыжановский предложил называть зоохорономией.

При зоогеографическом районировании могут быть два подхода: фауногенетический и ландшафтно-зональный (зонально-климатический). Первый, примененный еще П. Склэтером и А. Уоллесом, а затем широко использованный М.А. Мензбиром, А.П. Семеновым-Тян-Шанским, И.И. Пузановым и другими учеными, основан на детальном исследовании ареалов видов и фаунистических комплексов и на выяснении исторически обусловленных различий между фаунами. Главную роль при выделении зоохоронов играют виды с узкими ареалами, т. е. эндемики и реликты. Именно они подчеркивают самобытность и древность определенной фауны.

Ландшафтно-зональный подход базируется на изучении животного населения, т.е. совокупности животных, связанных общностью местообитаний и разнообразными отношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества. Как видно, здесь используются типологические критерии (сообщество, животное население), а в первом случае зоогеограф имеет дело с уникальными категориями   (фаунистический комплекс, фауна).

Районирование суши имеет долгую историю. В 1858 г. П. Склэтер предложил шесть основных фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую и Неотропическую. В 1876 г. А. Уоллес, приняв фаунистическое районирование Склэтера, стал называть Индийскую область Восточной. Склэтеровская классификация областей многими признается и сейчас. Однако она неоднократно подвергалась корректировке.

В последнее время особое внимание энтомологами уделяется системе флористического районирования суши, предложенной в 1970 г. А.Л. Тахтаджяном и развитой в дальнейшем им и его последователями. Она включает 6 царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское и Антарктическое. Лишь Капское царство с его своеобразной и высокоэндемичной флорой, выделяемое ботаниками, не находит аналогии в зоогеографическом районировании, где ему отводится ранг подобласти. В качестве одной из наиболее распространенных сейчас может быть предложена схема зоогеографического районирования суши, предложенная О.Л. Крыжановским (рис. 16):

1. Царство Палеогея

1.1. Эфиопская область

1.2. Индо-Малайская область

1.3. Мадагаскарская область

1.4. Полинезийская область

2. Царство Арктогея

Подцарство Палеарктическое

2.1. Европейско-Сибирская область

2.2. Область Древнего Средиземья

2.3. Восточно-Азиатская область

Подцарство Неарктическое

2.4. Канадская область

2.5. Сонорская область

3. Царство Неогея

3.1. Неотропическая область

3.2. Карибская область

4. Царство Нотогея

4.1. Австралийская область

4.2. Новозеландская область

4.3. Патагонская область

Рисунок 16 – Фаунистические области суши (по Лопатину, 1989):
I – Царство Палеогея, области: I1 – Эфиопская; I2 – Индо-Малайская; I3 – Мадагаскарская; I4 – Полинезийская; II – Царство Арктогея, области: II1– Европейско-Сибирская; II2 – Древнего Средиземья; II3 – Восточно-Азиатская; II4 – Канадская; II5 – Сонорская; III – Царство Неогея, области: III1 – Неотропическая; III2 – Карибская; IV – Царство Нотогея, области: IV1 – Австралийская; IV2 – Новозеландская; IV3 – Патагонская

В настоящее время разными исследователями предлагаются достаточно различные схемы фаунистического и энтомофаунистического районирования, основанные на изучении определенных групп животных, отражающие, прежде всего, их подвижность и экологические особенности.

Предыдущая