В.В. Братков, Н.И. Овдиенко
Геоэкология
Учебное пособие. — М., 2005.

Глава 5. Ландшафты

5.1. Природные процессы формирования, функционирования и развития ландшафтов

5.1.4. Биогеохимический цикл

Биогеохимический цикл, или малый биологический круговорот, представляет продукционный процесс, то есть образование органического вещества первичными продуцентами — зелёными растениями, которые извлекают углекислый газ из атмосферы, зольные элементы и азот — с водными растворами из почвы.

Около половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества (брутто-продукция) окисляется до СО₂ при дыхании и возвращается в атмосферу. Оставшаяся фитомасса называется первичной продукцией. Часть её поступает в трофическую цепочку — потребляется растительноядными животными (фитофагами); следующий трофический уровень представлен плотоядными животными (зоофагами).

Основная часть фитомассы после отмирания разрушается животными — сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В итоге мёртвые органические остатки минерализуются микроорганизмами. Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО₂ и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы — часть её (в среднем менее 1%) может выпадать из круговорота и аккумулироваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Важнейшие показатели биогенного звена функционирования ландшафта — запасы фитомассы и величина годичной первичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мёртвого органического вещества. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем важны биогеохимические показатели: количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции, и их химический состав, возврат элементов с опадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке.

В величине ежегодной продукции фитомассы чётко проявляются региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологическую дифференциацию.

При достаточном количестве влаги продуктивность фитомассы возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном (медиальном) соотношении тепла и влаги. Максимальная биологическая продуктивность присуща экваториальным ландшафтам, заметно меньше она во влажных субтропических лесах. Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью обладают луговые степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность фитомассы присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла или влаги — полярным и пустынным.

С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков при достаточном количестве влаги переходит в почвенный гумус. В луговых чернозёмных степях его запасы достигают 800–1000 т/га, в почвах широколиственных лесов — около 300 т/га, таёжных лесов — около 100 т/га, в тундровых почвах — 70 т/га. В тундре и тайге в составе мортмассы (мёртвой части органического вещества ландшафта) преобладают неразложившиеся растительные остатки — главным образом подстилка, а также сухостой, валежник, мёртвые корни и др. Запасы подстилки в этих зонах достигают 40–50 т/га; в широколиственных лесах они сокращаются до 10–15 т/га, а в постоянно влажных вечнозелёных тропических лесах — до 2 т/га. В степях наземная мортмасса представлена растительной ветошью (4–10 т/га).