Е.В. Логинова, П.С. Лопух
Гидроэкология: курс лекций
Минск: БГУ, 2011.– 300 с.

Глава 13. Биологические показатели качества

13.3. Зоопланктон

Основными факторами, лимитирующими развитие зоопланктона, являются температура воды, а также наличие пищи (бактериопланктон и органические вещества), движение воды и токсических соединений. Зимой при температуре воды до 10°С численность зоопланктона низкая; в весенне-летний период при температуре воды выше 10°С происходит интенсивное его развитие, которое достигает своего максимума при 20°С.

Развивается зоопланктон лишь при скорости течения воды не выше 1м/с. Нормально же развитие происходит при скоростях ниже 0,5 – 0,8м/с. Если скорость превышает 1 м/с, формирование планктонного комплекса как единого биоценотического комплекса невозможно [6.16].

Скорость течения, являясь регулирующим фактором развития жизни в реке, отрицательно воздействует на зоопланктон также посредством увеличения мутности и взвешенных наносов в толще воды. Кроме прямого воздействия взвешенных частиц на фильтрующий аппарат рачков, упомянутые частицы снижают прозрачность воды, ухудшают условия инсоляции, что отрицательно сказывается на развитии фитопланктона, а следовательно, ухудшает трофические условия существования зоопланктона.

В малых реках наблюдаются два основных, перекрывающих и дополняющих друг друга, типа организации зоопланктона. Первый – субституционный тип организации; при таком типе организации близкие виды выступают как экологическая сумма.

Основная биоценотическая функция каждого вида осуществляется прерывисто на основе функциональной субституции одного вида другим, более адаптированным к изменившимся параметрам среды. Например, в условиях влияния источника избыточного поступления органических, минеральных, биогенных веществ зоопланктон постоянно изменяется. Одни группы и виды зоопланктеров, характерные для данного сезона и достигающие максимального развития, сменяются нехарактерными и малочисленными в данный сезон. Так, обычные в меженный период кладоцеры заменяются коловратками, или в летний сезон представители семейств Daphniidae и Bosminidae заменяются представителями сем. Chydoridae, в то время, как "в норме" их массовое развитие приурочено к осеннему сезону. Происходит закономерное чередование определенных фазовых состояний биоценоза, одновременно допускающее возврат к исходному состоянию или более ранней сукцессионной стадии. Именно осуществление принципа субституции одних основных видов-функционеров другими обеспечивает устойчивость системы в изменяющихся в результате влияния различных нарушений в условиях природной среды. Этот механизм создает эффект "настройки" системы к изменяющейся "тональности" ведущего фактора среды не за счет мобилизации индивидуальных адаптационных реакций организмов, а путем поочередного выдвижения разных, наиболее подходящих моменту видов.

Второй тип организации зоопланктона малых рек – флуктуационный, характеризуется обратимыми периодическими сдвигами границ подсистем. Суть его в том, что система реки гетерогенна и включает одновременно несколько подсистем. При разных фазах флуктуации условий подсистемы обнаруживают способность расширять площадь одной за счет другой, изменяя при смене фазы флуктуации направление сезонной сукцессии зоопланктона. Это наблюдается при изменениях, связанных с увеличением или снижением скорости течения, вследствие чего регистрируется распространение загрязнения вниз по течению, либо его локализация, а также различия количественного обилия зоопланктона по продольному профилю бобровых прудов.

Зоопланктон отличается ещё большим разнообразием форм и видов, чем фитопланктон. В нанопланктоне зоопланктон представлен одноклеточными (или простейшими). В микропланктоне, помимо одноклеточных, содержится довольно большой процент многоклеточных организмов, таких как самые мелкие виды ракообразных и их личинки. К ним относятся, например, веслоногие ракообразные или копеподы ("copepode" в переводе с греческого означает "нога, имеющая форму весла"), хорошо известные аквариумистам под названием "циклоп". Веслоногие играют фундаментальную роль в жизни озёр потому, что они многочисленнее всех остальных планктонных многоклеточных организмов, вместе взятых, и потому, что их скопления представляют собой самые большие скопления протеина в озёрах, и наконец потому, что, в основном, именно веслоногие являются основной пищей огромного количества цихлид в озёрах. Размеры веслоногих рачков колеблются от 0,5 до 12 мм, т.е. они входят в состав не только микропланктона, но также мезопланктона и макропланктона. Растительноядные веслоногие питаются, в основном, диатомеями и другими водорослями, а плотоядные рачки поедают личинок и своих более мелких собратьев. Почти все копеподы совершают вертикальные миграции. Одни виды проводят светлое время суток на больших глубинах, а к вечеру поднимаются к поверхности, другие – совершают перемещения в обратном порядке. К копеподам относятся множество видов из отряда "циклопов" (Cyclopoida). Так например, только в Танганьике их насчитывается 34 вида. Помимо циклопа (Cyclops) веслоногие также представлены видами Diaptomus и Heterocop.

Кроме копепод, к мезопланктонным ракообразным относятся ветвистоусые (Cladocera, Leptodora, Bythotrephes) и ракушковые (Ostracoda) рачки. Тело ветвистоусых рачков, за исключением головы, защищено полупрозрачной хитиновой раковинкой (панцирем). В озёрах они представлены дафниями, которых, например, в Танганьике насчитывается 12 видов. Зоопланктон озёр, помимо перечисленных ракообразных, содержит также: коловраток (Keratella cochlearis); щетинкочелюстных – кольчатые черви (полихеты); брюхоногих (похожих на креветок) моллюсков; киленогих (Gastropoda) и крылоногих (Pheropoda) моллюсков; простейших, таких как корненожки, солнечники и ресничковые инфузории. Нередко встречаются личинки насекомых (Corethra) и относящиеся к паукообразным клещи. Здесь можно встретить также медуз, личинок моллюсков и, наконец, похожих на инфузорий церкарий, которые представляют собой одну из личиночных стадий паразитических червей – сосальщиков (или трематод). К зоопланктону (макропланктону) относятся также мизиды (бокоплавы) и креветки.

Наиболее важным компонентом зоопланктона озёр как по численности, так и по той роли, которую они играют в питании цихлид, являются низшие ракообразные: веслоногие (например, циклоп) и ветвистоусые (например, дафния или водяная блоха). Взрослые рачки имеют крупные размеры, поэтому их включают в мезопланктон, куда входят организмы размером 1–5 мм. Низшие ракообразные представляют собой высококалорийную, богатую белками пищу для обитателей озёрных вод. Исследователи подсчитали, что слой планктона в сухой сезон года составляет 3000 организмов на одну тонну воды, а в сезон дождей – 350000 организмов на одну тонну воды.

В озёрах принято различать пелагический планктон, т.е. планктон центральной, открытой части водоёма, и планктон прибрежной части, или литоральный. Зоопланктон отнюдь не просто пассивно переносится течениями. Каждый день зоопланктон совершает вертикальные миграции, во время которых организмы перемещаются на десятки и сотни метров. С рассветом планктон постепенно мигрирует на глубину, при этом скорость движения обычно бывает больше, чем при подъёме. Эти вертикальные миграции играют ведущую роль в питании цихлид и других озёрных рыб. Цихлиды, поднимающиеся ночью к поверхности, находят здесь более обильную пищу, чем на глубине, где они находились в дневное время. Поэтому и создаётся впечатление, что днём поверхностные слои озёр, как будто "вымирают" и, наоборот, ночью "оживают" в полном смысле этого слова. Благодаря вертикальным миграциям, осуществляется "транспорт" органического вещества из поверхностной высокопродуктивной зоны в глубинные слои. Пространственное распределение планктона зависит от температуры воды, освещённости, содержания в воде кислорода, углекислого газа и ряда других веществ. Так, многие виды зоопланктона исчезают, как только содержание кислорода в воде падает ниже 0,2 мг/л, а вот веслоногий рачок циклоп (Cyclops cuspidatus) может жить в воде, содержащей вдвое меньше кислорода.