И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева, А.В. Крук
Общая экология
Тексты лекций для студентов специальности 1-33 01 02 «Геоэкология». – Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. – 252 с.

Раздел 2. Организация биосферы

Лекция 9.Важнейшие характеристики биоценозов, экосистем (биогеоценозов)

9.3. Динамика и стабильность, экологическая сукцессия, способность к саморегуляции

В естественных экосистемах (биогеоценозах), их биотическом компоненте биоценозе имеются группы организмов, активность жизни которых выпадает на разное время суток. У растений, как и животных, в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов. В ночные часы не происходит фотосинтез, у ряда растений цветки раскрываются только ночью и опыляются ночными животными, другие же приспособлены к опылению днем. Большое значение в динамике биоценозов имеют суточные миграции животных. Вертикальные суточные миграции свойственны планктонным организмам и почвенным обитателям.

Суточная динамика биоценозов связана прежде всего с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Но могут происходить и непериодические изменения активности, численности компонентов биоценозов, связанные с действием нерегулярных факторов среды. Так, сильные дожди или засухи приводят к перемещению животных, изменению их активности, влияют на интенсивность жизненных процессов.

Существенные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Они обусловлены биологическими циклами организмов, зависящими от сезонной цикличности природных явлений. Это проявляется в наличии периодов цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений; спячки, зимнего сна, диапаузы, миграций у животных. В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценоза обычно не нарушается. Но он может подвергаться и воздействию сил, которые существенно изменяют или полностью разрушают сообщества. В таких случаях развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от латинского succession – последовательность, смена). Цепь сменяющих друг друга биоценозов называется сукцессионным рядом. В сукцессионном ряду каждый биоценоз представляет собой определенную стадию формирования конечного, завершающего, или так называемого климаксного сообщества. По мере усложнения сообщества усложняются и связи между популяциями. Менее приспособленные к новым условиям замещаются более приспособленными, и так до тех пор, пока не появятся виды, которых условия среды полностью устраивают, и они уже не замещаются другими видами. В результате сообщество становится стабильным и достигает своей завершающей стадии.

В историческом разрезе, как отмечает В. А. Радкевич (1997), смена фауны и флоры по геологическим периодам – не что иное, как смена сообществ, замена одного типа биогеоценоза другим, т. е. экологическая сукцессия. Эти сукцессии тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями, с эволюцией видов. Изменяются условия жизни, исчезают одни и появляются другие группы организмов, меняются связи между популяциями, а вслед за этим – биоценоз и биогеоценоз в целом.

Нередко сукцессии совершаются в сравнительно короткие промежутки времени. Лесной пожар может моментально уничтожить сложившийся на протяжении тысячелетий устойчивый биоценоз, и на пожарище начинает создаваться новое сообщество. При этом будет наблюдаться частая смена ряда сообществ. В конечном итоге устойчиво восстанавливается биоценоз исходного типа (или же он незначительно отличается от первоначального). Иногда сукцессии происходят очень медленно, даже столетиями. Классическими примерами сукцессии являются зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота; формирование елового леса.

Согласно данных, приведенных в учебнике В. А. Радкевича (1997), еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов (рисунок 9.4).

Рисунок 9.4 – Возобновление елового леса как пример сукцессии  (по В. А. Радкевичу, 1997)

Первыми на заброшенных пашнях из древесных пород появляются береза, осина, поскольку семена этих деревьев легко разносятся ветром. Попав на слабозадернованную почву, они прорастают. Такие первопоселенцы обычно называются пионерами. Наиболее стойкие из них заселяют заброшенную или распаханную территорию, утверждаются там и постепенно изменяют среду, создавая новые условия, к которым сами со временем оказываются неприспособленными. Эти условия становятся пригодными для растений-захватчиков, вытесняющих пионеров и начинающих доминировать в сообществе до тех пор, пока в результате их деятельности вновь не изменятся условия, и они не начнут замещаться более приспособленными формами. Условия, благоприятные для ели, создаются только после смыкания крон берез, то есть примерно через 30–50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, так как светлолюбивые березы не выносят затенения и под пологом елей их возобновления не происходит. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно через 80–120 лет после первых всходов березы. Ю. Одум приводит пример сукцессии, прошедшей на месте покинутого фермерского участка в юго-восточной части США (рисунок 9.5).

Рисунок 9.5 – Последовательные стадии сукцессии

на расчищенных полях близ Филадельфии (штат Пенсильвания)

(по Р. Риклефс, 1979)

А. Недавно заброшенное поле; в первое лето здесь доминирует амброзия (растения из данного рода относятся к опасным сорнякам, для амброзии характерно образование большого количества пыльцы, вызывающей аллергическое заболевание).

Б. Кустарники и небольшие деревья начинают расти через 10–15 лет, а через 25–50 лет они уступают место молодому широколиственному лесу (в этой области в сукцессии нет стадии соснового леса).

В. Спустя 100–200 лет этот лес приближается к зрелости, хотя некоторые следы более ранних стадий его развития еще сохраняются.

Первые 10 лет здесь господствовала травянистая растительность, затем стал развиваться кустарник, к 25 годам кустарник сменился сосновым лесом, который, в свою очередь, через 100 лет с начала сукцессии уступил место породам деревьев с твердой древесиной. Число видов птиц за это время возросло с 2 до 19, а плотность птичьих пар, приходящихся на 100 акров (1 акр равен 4046,9 м²), увеличилась с 27 до 233. Период сукцессии продолжался около 100 лет. Для завершения сукцессии на участках с полным отсутствием почвы (песчаные дюны, вновь образующиеся потоки лавы) требуется не менее 1000 лет. В ходе сукцессии, как правило, увеличивается разнообразие входящих в состав биоценозов, экосистем (биогеоценозов) видов организмов, в итоге чего повышается их устойчивость. Повышение видового разнообразия обусловлено тем, что каждый новый компонент открывает новые возможности для вселения. Например, появление деревьев позволяет проникнуть в экосистему видам, живущим в подстилке, на коре, под корой, в дуплах и т. д. Исторический процесс формирования биоценозов, экосистем (биогеоценозов) многообразен.

Он включает и соревнование между различными биоценозами, экосистемами (биогеоценозами), например, борьбу леса со степью и распад материнского биоценоза, материнской экосистемы (биогеоценоза) при локальном изменении условий существования и, наконец, синтез новых биоценозов, экосистем (биогеоценозов), на основе предшественников.

Различают сукцессии первичные и вторичные. Сукцессия, которая начинается на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Под ней также понимают (В. А. Вронский, 2002) сукцессию, начинающуюся на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, вулканическая лава, песчаные дюны). При первичных сукцессиях скорость изменения сообществ, как правило, не велика. К типичным первичным сукцессионным образованиям биоценозов в масштабе геологических периодов относится формирование растительности, поселение животных на вновь появившейся песчаной дюне, на лавовом потоке, после поднятия островов в океане. Если сообщество развивается на месте, где ранее существовал биоценоз, то сукцессия будет вторичной. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные сукцессии приводят к образованию климаксного сообщества значительно быстрей, чем первичные. Климакс (от греч. – лестница) – это стабильная конечная (кульминационная) стадия развития (сукцессии) экосистем в условиях данной местности; заключительная стадия развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно долгое время. В современных условиях вторичные сукцессии наблюдаются повсеместно. Они обусловлены последствиями, возникающими в результате пожаров, наводнений, распашки степей, осушения болот. Важнейшей особенностью биотического компонента любой естественной экосистемы (биогеоценоза) – биоценоза, является способность к саморегуляции, т. е. к удержанию основных параметров во времени и пространстве. Выделяют (различают) стабильные (устойчивые) и нестабильные (неустойчивые) биоценозы. Стабильность биоценоза находится в прямой зависимости от его сложности. Как отмечено выше, чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем он стабильнее. В таких биоценозах формируются сложные пищевые взаимоотношения, сложные сети питания. Биоценозы с упрощенной структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций. Относительная стабильность биоценоза обеспечивает устойчивый круговорот веществ и поток энергии.

Таким образом, важнейшими параметрами, характеризующими биоценоз, являются: видовое разнообразие, видовая и пространственная структура, экологическая ниша, динамика и стабильность. Характеристики биогеоценозов (экосистем): имеют границы, определяемые особенностями биотопа, в них взаимодействуют все экологические факторы, осуществляется круговорот веществ и поток энергии, они относительно устойчивы во времени, способны к саморегуляции и саморазвитию.