О.А. Барабанова, И.Н. Безкоровайная, Е.Б. Бухарова [и др.]
Экология: курс лекций
Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2010. – 325 с.

Глава 1. Структура и функции биосферы

Лекция 4. Экосистема

4.2. Эмерджентные свойства экосистем

4.2.1. Видовая структура экосистемы

Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве видов в экосистемах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы.

В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями. Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяются один или 2–3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу – ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминантных (от лат. dominantis – господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (от лат. aedificator – строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника – на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) – на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.

4.2.2. Трофическая структура экосистемы

Исходя из того, что одним из главных свойств экосистемы как целостного образования являются круговорот вещества и потоки энергии, наиболее важным критерием ее структуры и функционирования считают пищевые взаимоотношения популяций, характер трофики (от гр. trophe – питание).

В зависимости от выполняемых функций в отношении питания все популяции разделяют на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты. Каждый биоценоз в экосистеме включает представителей всех трех трофических групп, хотя эти группы состоят из различных популяций организмов и имеют различный видовой состав. Все организмы, выполняющие в экосистеме (биоценозе) одинаковые трофические функции, составляют определенный трофический уровень.

Первый трофический уровень образуют автотрофные организмы (автотрофы). Они создают уровень первичной продукции и являются первичными продуцентами. Именно они утилизируют внешнюю энергию солнца, создают массу органического вещества (биомассу), являются основой существования жизни вообще и биоценоза в частности. К числу первичных продуцентов относятся растения, фотоавтотрофные бактерии, а также некоторые хемосинтезирующие бактерии.

В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны строить свое тело из простых химических веществ: им для этого необходимы более сложные органические вещества, богатые энергией. Они получают энергию, питаясь растениями или другими организмами, которые тоже питаются растениями и по характеру питания являются гетеротрофами. Таким образом, они строят свое тело за счет автотрофных организмов, а также организмов, питающихся автотрофами. Их относят к вторичным продуцентам.

Эту группу организмов объединяют во второй трофический уровень, который представлен консументамн. Консументы иногда называют также трансформаторами, гетеротрофами или фаготрофами (от гp. phagos – пожиратель).

Гетеротрофы в основном представлены животными, бактериями и грибами, получающими энергию путем усвоения органических веществ, разложения мертвых тканей. Образующиеся в результате жизнедеятельности гетеротрофов простые неорганические соединения усваиваются автотрофами.

Консументы выделяют различные биологически активные вещества, стимулирующие или угнетающие другие организмы. В этой группе выделяют несколько порядков: консументы первого порядка, второго порядка и т. д.

Третья группа организмов, обеспечивающая в экосистеме функционирование биоценоза, – редуценты. Это группа организмов, разлагающих отходы жизнедеятельности и отмершие организмы до минеральных веществ. Однако минерализация органических веществ осуществляется не только редуцентами (бактериями, простейшими, грибами), но и консументами – растениями и животными в процессе метаболизма. Наряду с минеральными солями они выделяют в окружающую среду диоксид углерода и воду, которые являются конечными продуктами метаболизма.

Обычно по мере увеличения количества органического вещества в среде одновременно увеличивается и число организмов, которые его минерализуют, причем этот процесс всегда идет с опозданием. Однако эта закономерность прослеживается не всегда. Если химические вещества обладают токсическими свойствами, редуценты могут не справиться с очисткой от загрязнения, нарушаются процессы самоочищения, что отрицательно сказывается на устойчивости экосистемы и приводит к ее преобразованию.

В зонах загрязнения происходит упрощение трофической структуры, разнообразия типов питания в сообществах, снижается видовое разнообразие. По мере упрощения структуры и увеличения роли эврибионтных видов возрастает биомасса сообществ. Выявлены четкие связи между показателями структуры (индекс разнообразия) и функции водных сообществ: первичной продукцией, биомассой, суммарными тратами на обмен и т. д. Таким образом, соотношение организмов в группах и стабильность экосистем существенно зависят от деятельности человека.

Видовой состав групп продуцентов, консументов и редуцентов может быть различным, что зависит не только от типа экосистемы (например, наземной или водной), географического положения, но и от взаимоотношений организмов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь. Главное свойство цепи питания – осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка). В цепи питания часто отсутствуют или представлены небольшим количеством консументы I порядка. Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Таким образом, последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью. Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т. д.).

Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотрофные), в которых в качестве первого звена выступают растения (трава – корова – человек; трава – заяц – лисица; фитопланктон – зоопланктон – окунь – щука и др.), и детритные (гетеротрофные), в которых первое звено представлено мертвым органическим веществом, которым питается детритофаг (опавший лист – дождевой червь – скворец – сокол).

Число звеньев в пищевых цепях может быть от одного-двух до пяти-шести. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных.

Поскольку большинство организмов имеет широкую диету (т. е. могут использовать в пищу организмы разных видов), то в реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. По этой причине пищевая цепь – это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.

Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей:

1) полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);

2) эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).

Полнота выедания и эффективность усвоения энергии возрастают с повышением трофического уровня и меняются в зависимости от типа экосистемы. Так, в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10 % продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи – до 30 %. В водных экосистемах выедание фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше – до 40 %. Этим объясняются основные краски Земли на космических снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съедают мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги выедают достаточно много фитопланктона.

С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90 % своих жертв, поэтому доля животных, которым удается дожить до естественной смерти, очень невелика. В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100 % биомассы хищных рыб (их есть некому, и плотность популяции контролируют только паразиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Часть его поедается детритофагами бентоса, а остальная – попадает в донные осадки. Доля детрита, поступающего в осадки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.

При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых цепях часто используют «число Линдемана»: с одного трофического уровня на другой в среднем передается 10 % энергии, а 90 % – рассеивается. Однако это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. «Закон 10 %» действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй и то не во всех случаях. Эффективность усвоения энергии в следующих звеньях пищевой цепи – от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков – может достигать 60 %.

Высокой эффективностью усвоения энергии в «плотоядных» звеньях пищевых цепей объясняется сравнительно небольшое количество экскрементов хищников и ограниченность состава сапротрофов (редуцентов, копрофагов), питающихся ими. Основная фауна копрофагов связана с экскрементами растительноядных животных. Кстати, о том, что при хищничестве эффективность усвоения энергии выше, чем при фитофагии, знает каждый из личного опыта: вегетарианский обед из овощей или картофеля велик по объему, но малокалориен, а сравнительно небольшой по весу бифштекс утолит голод и надолго обеспечит ощущение сытости.

Таким образом, в пищевой цепи на каждом следующем трофическом уровне относительное количество передаваемой энергии возрастает, так как одновременно увеличивается и потребление живой биомассы, и ее усвоение (уменьшается доля биомассы, которая возвращается в экосистему с экскрементами).

Поведение энергии подчиняется действию первого и второго законов термодинамики. Первый закон (сохранения энергии) – о сохранении ее количества при переходе из одной формы в другую. Энергия не может появиться в экосистеме сама собой, она поступает в нее извне с солнечным светом или вследствие химических реакций и усваивается продуцентами. Далее она будет частично использована консументами и симбиотрофами, «обслуживающими» растения, частично – редуцентами, которые разлагают мертвые части растений, и частично – затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, усвоенной растениями в фотоавтотрофной экосистеме, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе. Второй закон – о неизбежности рассеивания энергии (т. е. снижения ее «качества») при переходе из одной формы в другую. В соответствии с этим законом энергия теряется при ее передаче по пищевым цепям. В наиболее общем виде эти потери отражает «число Линдемана».

Как было отмечено, от каждого предыдущего уровня до следующего доходит лишь 10 % энергии, поэтому функциональные взаимосвязи, т. е. трофическая структура, и представляются в виде пирамиды. Основанием экологических пирамид служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Известны три основных типа построения экологических пирамид:

1) пирамида чисел (пирамида Элтона), отражающая численность организмов на каждом уровне;

2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества (вес, калорийность и т. д.);

3) пирамида продукции (или энергии), показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последующих трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: число особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии и, в-третьих, – обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Пирамида биомассы. Поскольку пирамиды численности сильно различаются по форме в разных экосистемах, то численность лучше приводить в табличной форме, а в графической – биомассу. Пирамида биомассы четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади – г/м² (ц/га) или на объем – г/м³ и т. д. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомассы: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции. Отношение годового прироста к биомассе экосистемы невелико: в лесах разных географических зон оно колеблется от 2 до 6 %, и только в луговых растительных сообществах может достигать 40–55 %, а в отдельных случаях – в полупустынях – 70–75 %.

В некоторых случаях пирамиды численности и пирамиды биомассы могут иметь перевернутый вид. Например, пирамида численности имеет маленькое основание, если много мелких листогрызущих насекомых кормится на одном дереве. Пирамида биомасс иногда тоже имеет меньшее основание, например в водоемах, когда единовременно взятые пробы фитопланктона и зоопланктона отличаются по массе, причем масса фитопланктона может быть в несколько раз меньше массы зоопланктона. Это объясняется более высокой продуктивностью фитопланктона, т. е. скоростью накапливания биомассы.

Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх) согласно второму закону термодинамики.

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.