И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.

3. Сельскохозяйственные ландшафты

3.4. Состав культурных ландшафтов

3.4.4. Высшие растения

В посевах высшие сосудистые растения представлены от одного–двух (продовольственные, технические, плодовые и кормовые) до четырех–пяти (кормовые травосмеси) видов культурных растений и сорняков. Последние приспособились к определенным агротехническим приемам и даже процветают благодаря им.

Сорные растения появились вместе с началом земледелия. Если экология сорных растений совпадает с культурными растениями, то они хорошо развиваются на пашне. Одни сорняки произошли из тех же мест, что и культурные растения; другие из районов, по которым шло распространение культурных растений; третьи появились относительно недавно из дальних территорий, например, тропиков, где они вегетируют по многолетнему типу, а на Кубани – по однолетнему; четвертые вышли на поля, обособившись из местных форм. Юго–Западная Азия и Средиземноморье стали родиной еще в древний период многих сорняков: овсюга (Avena satua), куколя обыкновенного (Agrostemma githago), мака полевого (Papaver rhoeas) и др. Из этого района, но в более позднее время проникли к нам дурман (Datura stramonium), вики (Visia spp.), вероника персидская (Veronica persica). Целый ряд сорных растений переселился за последние 200–300 лет из Северной Америки: ослинник (Ocnotyera biennis), мелколепестник канадский (Erigeron canadense); из Южной Америки завезены галинеога мелкоцветная (Yalinsoga parviflora), амброзия и др. Вместе с тем, многие европейские засорители занесены в Америку: пырей (Agropyron spp.), крапива жгучая (Urtica odioica), бодяк полевой (Cirgium arvenge), ряд видов подорожника (Plantago), лебеда (Chenopodium), осот (Sonchus) и др. Ежевика (Rubur truticosus), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus), зверобой (Hypericum perforatum) в Чили являются более злостными сорняками, чем у себя на родине – в старом свете.

Основная форма заноса сорняков: 1) с транспортом, 2) с товарами, 3) из центров интродукции (Ботсады) и т.д. Многие сорные растения являются аборигенами местной флоры и вегетировали по берегам рек, отмелям, валкам. Иными словами, как и культурные растения, многие сорняки имеют литоральное происхождение. Нередко сорняки первыми поселяются на нарушенных землях, они лучше растут на обыкновенной земле, в изреженном травостое (в амброзия) и т.д. При резком нарушении растительного покрова (сход распашка и т.д.) сорные растения первыми начинают осваивать свободные пространства. На полях пропашных культур сорняки представлены нитрофильной группой; раньше они росли по берегам водоемов, удобренных птицами и другими животными, посещавшими эти места во время водопоя. К этой группе сорняков следует отнести Atriplex, Chenopodium, Polygonum, Rumex, Cirsium, Plantago major, Artemisia, Agropyron, Lolium, Poa, Panicum, Alopecurus. В средней и северной зонах края основная часть полевых сорняков представлена степными видами, лучше вегетирующими в сухих местообитаниях.

Способ производства и жизнедеятельность человека в значительной степени определяется природными условиями и характером ландшафта. На севере края в основном развивается зерновое хозяйство, и среди сорных растений преобладают василек (Centaurea), осот (Sonchus), мак (Papaver) и др. После уборки зерновых поля покрываются зеленым ковром позднелетних сорняков, включая Panicum, амброзию и другие виды. Некоторые из них снабжают дополнительным кормом клопа вредную черепашку (Eurugaster integriceps) в период затвердения семян пшеницы и недостатка влаги в случае сухого года. При выращивании культур взаимосвязаны многочисленные факторы (климат, почва, водный баланс, культура, выбор сорняков, вредители и болезни культуры, методы предпосевной и последующих обработок, баланс питательных веществ). Изменение хотя бы одного из этих факторов влечет за собой самые различные последствия в поведении основной культуры.

Сорные растения образуют популяции диплоидного и полиплоидного типа. Диплоидные формы менее приспособлены, менее конкурентоспособны на полях, и их распространение ограничено по сравнению с полиплоидами. Сорные растения Ranunculus repens, Cerastium arvense, Matricaria maritime inodora, Cirsium arvense, Poa annua имеют обе формы, но на полях в основном встречаются полиплоиды. Гексаплоидная форма щавеля (Rumex) более агрессивная, чем октаплоидная. У некоторых сорняков известны только полиплоидные формы (Fumaria officinalis, Polygonium ariculare, Euphorbia helioscopia, Convolvulus arvensis, Veronica spp., Senecio vulgaris, Taraxacum officinale, Agropiron reneps). Хорошо известно, что некоторые однолетники также превратились в сорняки (Plantago major, Uztica urens, Artemisia vulgaris, Setaria viridis, Dromus spp.).

Заселение нарушенных территорий в первый год в основном осуществляется однолетними диплоидами при низкой доле полиплоидов, во второй год доминируют рудеральные виды с высокой долей полиплоидов. На бедных почвах диплоидных видов обычно меньше, чем на богатых.

В разных районах края доля полиплоидов колеблется. В центральной и северной частях края доля диплоидных сорняков выше, чем в южных, что, очевидно, связано с различиями возраста флоры и сильным воздействием человека на участки природной растительности и уничтожение им многих рудеральных видов, которые могли бы конкурировать с культурными растениями.

Сорные растения нередко лучше (чем возделываемые культуры) реагируют на такие мероприятия, как орошение, удобрение и т.д. На посевах полевых культур преобладают однолетние, а на пастбищах – многолетние засорители. Сорные растения характеризуются, как правило, сходством экологических особенностей и районов происхождения с культурными видами и отличаются от последних формированием огромного количества диаспор генеративного или вегетативного типа. По особенностям размножения сорняки делятся на семенные и вегетативные. Многие семенные виды характеризуются формированием в сотни – тысячи раз больше семян, чем произрастающие с ними культурные растения. Таковы, например, куриное просо (Echinochloa crus—galli), осот (Sonchus arvensis), одуванчик (Taraxacum officinale), паслен черный (Solanum nigrum) и т.д., образующие несколько тысяч семян на одно растение. Свыше тысячи семян образуют щавель (Rumex), дикая морковь (Daucus carota), василек (Сеntaurea суаnus), горчица (Sinapis arvensis) и др. Много семян также формируют молочай (Euphorbia), аистник (Erodium cicutarium), ярутка полевая (Thlaspi arvense). Культурные растения образуют в среднем от 80 до 500 семян. Количество семян сорных растений в почве в пересчете на 1 га превышает иногда 100 млн. В луговых почвах Московской области обнаружено до 382 млн./га всхожих семян (Потин, 1970), в Англии – до 700 млн./га (Работнов, 1974).

Наличие большого количества семян в почвах определенным образом влияет на свойства фитоценозов. Основными источниками семян являются: 1) их осыпание при обсеменении растений в течение длительного времени, 2) перенос из сопряженных территорий, 3) сохранение семян растений, произраставших на данной территории в прошлом.

Занос семян из сопряженных территорий происходит довольно интенсивно благодаря целому ряду приспособлений. Эпизоический (наружный) тип переноса семян характерен для следующих групп: 1) семена отдельных видов очень мелкие и легко переносятся ветром (пастушья сумка, мак); 2) некоторые растения (например, овсюг – Avena fatua) имеют относительно крупные семена при сравнительно небольшом весе и снабжены также специфическими придатками типа хохолка у сложноцветных, или длинных остей у злаков, или крыловидных образований у семян щавеля; 3) семена растений, переносимые животными и птицами, имеют на поверхности выросты, которыми цепляются за шерсть; 4) перенос семян водой с водораздельных участков в поймы, днища лугов, подножья склонов, в балки и т.д. (эпизоический (наружный) перенос семян).

Эндозоический (внутренний) тип переноса семян свойственен следующим группам: 1. Семена проходят через кишечник животных неповрежденными и в период перехода или перелета разбрасываются вместе с экскрементами в других местах. Так, при переходе через кишечник свиней прорастает большая часть семян Chenopodium, Rumex asetosella. Одна корова может распространять в год до 900 тыс. семян, относящихся к 46 видам. 2. Распространение муравьями; семена Fumaria, Lamium, Viola и др. имеют богатые белками, витаминами и жирами тканевые образования, охотно поедаемые муравьями. Перенос семян к муравейникам также способствует их распространению. Всхожие семена сорных растений встречаются в нескольких почвенных горизонтах (табл.2).

Таблица 2. Злаково–разнотравный суходольный луг (на 1 м²)

Погребение семян в почве возможно в результате роющей деятельности грызунов, других животных, а также червей. Еще Ч. Дарвин указывал на наличие в экскрементах дождевых червей семян растений. В экскрементах дождевых червей обнаружены семена 38 видов луговых растений (Пятин, 1970). На полях, где дождевые черви отсутствуют или их мало, семена в основном размещены в верхнем слое. Длительное сохранение семян во всхожем состоянии в почве обусловливается: а) биологическим наличием у семян непроницаемых оболочек для воды и воздуха, анабиотическим состоянием зародыша (бобовые); б) недоразвитые зародыши и семена начинают прорастать только после завершения их развития (лютиковые); в) содержанием веществ – ингибиторов прорастания (только после их вымывания семена прорастают); и экологическими особенностями: а) повышенное содержание в почвенном воздухе СО₂, а возможно и других метаболитов сапротрофных организмов; б) отсутствие или наличие света (одни прорастают лучше на свету, другие – без света).

Вегетативно размножающиеся сорняки характеризуются укоренением отдельных типов побегов (корневищ, надземных побегов), листьев. Например, у сердечника (Cardamine pratensis) из листьев, соприкасающихся с почвой, образуются новые мелкие корни и новые растения. У полевицы (Agrostis alba stolonifera), лютика ползучего (Ranunculus гереns) и лапчатки гусиной (Potentilla anserina) укореняются узлы надземных стеблей, благодаря чему после отмирания междоузлия обособляются самостоятельные растения. У других растений образуются корневища горизонтальные у пырея ползучего (Agropyron repens) и заглубляющиеся у полевого хвоща (Eqnisetum arvense) и мать-и-мачехи (Tussilago farfara). Размножаются растения также с помощью корневых отпрысков, отходящих от боковых корней на небольшой глубине (Rumex acetosella) или уходящих вглубь (Sonchus arvensis, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis). Эти растения размножаются также и семенами (Eguisetum arvense – спорами), расселяющимися на большие расстояния (например, чертополох).

Условно можно выделить несколько источников засорения:

1. Наибольшая часть семян сорняков попадает в почву недалеко от материнского растения и прорастает рано или поздно вместе с культурными растениями. Одни культуры (рожь, рапс, люцерна), быстро формирующие плотный травостой, подавляют сорняки, а другие (в основном яровые) в определенной степени благоприятствуют их развитию.

2. Прямое комбайнирование способствует (особенно запоздалое) распространению сорняков. Раньше такие виды, как куколь (Agrostemma githago) и костер ржаной (Вгоmus secalinus), распространялись с семенным материалом, но теперь, в связи с машинным способом очистки, они почти не встречаются. Однако прямое комбайнирование и развеивание половы по полю – один из основных источников засорения.

3. Живые изгороди, опушки леса не представляют сколько–нибудь заметного источника сорняков – там живут другие виды. Однако обочины дорог и полевые межи представляют богатый очаг засорения для полей. Здесь растут те же виды (однолетние и многолетние), что на пашне и на лугу.

4. Бросовые земли и засоренные поля являются опасными очагами засорения.

Условия прорастания семян сорных растений самые разнообразные. На 5 групп делятся они по отношению к увлажнению. Эти группы включают семена видов, проросших в почве от сухой (9–10% воды от веса сухой почвы) до влажной (50%). Некоторые виды, например, Avena fatua, Sonchus asper, прорастают практически при всех условиях увлажнения. Различаются виды и по специфичности прорастания при различных температурах. Lauer (1953) выделяет 6 групп, оптимум которых колеблется от +2 до +25–40 °С. Отдельные виды вообще невосприимчивы к температуре во время прорастания, эти виды без периода покоя (Vicia hirsute, Rumex obtusifolius, Convolvulus arvensis, Lolium spp., Bromus secalinus). На свету прорастают Ranunculus, Capsella и др.

В хорошо разработанном севообороте (предшественник не оказывает заметного влияния на видовой состав прорастающих сорняков) запас семян в почве большой и прорастают те из них, которые встречают благоприятные условия. Сорняки являются важными индикаторами свойств почвы. Предъявляя определенные требования к условиям вегетации, сорняки расселяются в специфических условиях местообитания. По наличию вида мы можем судить о его общеэкологических качествах, но не о физической потенции вида по отношению к отдельным факторам. Физический и экологический их оптимумы могут совпадать и не совпадать. Некоторые виды вытесняются из тех мест, где они могли бы расти при иных условиях. Например, для торицы (Spergula arvensis) в чистом посеве оптимум рН в пределах 6,0–6,5, а в сорном сообществе обычно растет она только на очень кислых почвах с рН 4,0. В неблагоприятных для неё и близких к пределу физиологической выносливости местообитаниях торица вытесняется в результате конкуренции с другими сорняками. Сходная картина характерна для Raphanus raphanistrum. Экологический оптимум может сдвигаться в направлении верхнего предела у полевой горчицы и у мать–и–мачехи. Такую же картину можно наблюдать и при изучении других показателей (например, водный режим). Несмотря на большие различия между экологическим и физиологическим оптимумами, многие сорные растения могут служить индикаторами по отношению к влаге, почвенной реакции, обилию или недостатку N,P,K и т.д. Например, крапива жгучая (Urtica urens) указывает на хорошее обеспечение почвы азотом, а наоборот, вика волосистая и узколистная (Vicia hirsuta, V. angustifolia) свидетельствуют о его недостатке.

Итак, рассмотрены лишь некоторые вопросы организации высших растений в биоценозе агросистемы: состав, структура, особенности распространения, а также их индикационная роль. Высшие растения, производящие органическое вещество, составляют основу биоценоза и определяют состав, строение и структуру остальных компонентов агросистемы.

Приглядная задача агроландшафтной экологии – это уничтожение сорной растительности, которая является частью агросистем. Установлена генетическая связь между сорными и культурными растениями. Эти две группы имеют сходный тип стратегии и вполне возможны переходы между ними. Некоторые растения (например, овес, рожь) имеют в качестве исходной формы сорняки, а некоторые сорняки (например, конопля) представляют одичавшие культурные растения. Необходимо отметить, что широта экологического потенциала сорняков всегда масштабнее, чем культурных растений, что, безусловно, усложняет меры борьбы с сорняками.

В практике преобладает точка зрения необходимости полного уничтожения сорняков и создание чистых посевов, что не экологично. Например, при низкой численности сорняков борьба с ними не только не оправдывается экономически (отсутствием прибавки урожая), но загрязняет среду (гербициды, выхлопные газы машин и т.д.). Кроме того, низкая населенность сорняков способствует специфичному круговороту питательных веществ.

Система контроля за сорняками имеет интегральный характер с включениями агротехнического, биологического, фитоценотического и, необязательно, химического способов. Для правильного контроля сорняков необходимо организовать мониторинг: 1) динамики сорняков, 2) банка семян в почвах. Многое известно по первому вопросу и почти ничего по второму. Запасы семян в почве остаются нам невидимыми, а потому мы не можем судить о возможности засорения в разные годы и в разных местообитаниях. Сорная растительность поддерживается за счет банка семян и зачатков в почве.

При всех негативах сорной растительности нельзя добиваться её обеднения. В Германии отводятся отдельные участки, где поддерживается видовой состав сорной растительности. Сегодня эти виды человеку не нужны, а завтра понадобятся, поскольку они характеризуются рядом специфических особенностей:

1. Растения очень плодовиты: одно растение полыни и чернобыльника могут дать сотни тысяч семян. Многие отличаются гетероспермией (разносемянность – семена хранятся не прорастая разный по времени период). Запас семян в пахотных землях велик (сотни тысяч и миллионы на 1 га, а на рисовых полях до 1 млрд.). Иными словами, плодовитость, гетероспермия и способность сорных растений накапливаться и сохранять всхожесть длительный период обусловливает стабильность видового состава агросистемы.

2. Генетическая гетерогенность популяций сорняков включает несколько экотипов, что повышает их пластичность по отношению к условиям среды, способствуя распространению по территории, варьирующей по увлажнению, кислотности и плодородию почвы и т.д. Такое многообразие популяций сорняков способствует их быстрой приспособляемости к гербицидам и другим технологиям.

3. Развитие некоторыми многолетниками и однолетниками способности к вегетативному и смешанному способам размножения (через корневища, придаточные почки на корнях, вивипарийность, образование почек-луковичек и т.д.).

4. Растения отличаются специфичностью развития: весной прорастают быстрее культурных видов, а летом созревают раньше, одновременно с культурами или позже них.

5. Высокая плотность сорняков: на ухудшение условий они реагируют уменьшением всех параметров и сокращением числа многих органов.

6. Сорные растения характеризуются высокой мутационной способностью, что благоприятствует появлению многочисленных мутаций, лучше приспособленных к изменяющимся условиям, чем культурные растения. Гербициды и другие пестициды, а также удобрения выступают мощными факторами, стимулирующими мутации сорных растений, ускоряя их эволюционное совершенствование примерно в 4–5 раз по сравнению с естественным ходом этого процесса.

Сорные растения осуществляют ряд полезных действий в структуре агроландшафтов:

1. Выполняют полезную работу по активации циклов питательных веществ и потоков энергии: во–первых, их глубокие корни, вынося с большой глубины минеральные соли, накапливают последние в верхних горизонтах почвы; во–вторых, питательные вещества удобрений, не усвоенные культурными растениями, накапливают частично и при отмирании возвращают их в почву, не давая фильтрующейся воде вымыть их в глубокие слои. При сильной засоренности они могут накапливать до 150 кг/га (марь белая), 130 кг/га (бодяк полевой), 67 кг/га (осот) и т.д.

2. Сорные растения снижают эрозию почвы, особенно в посевах пропашных культур.

3. Сорные растения отпугивают многих насекомых и разнообразят валовой состав животных в системе. Чистые посевы без сорняков чаще поражаются вредителями и требуют больших расходов пестицидов для борьбы с вредителями, что загрязняет среду, продукцию, урожай. Некоторая примесь сорняков, выполняя связующую роль между организмами, приближает их к естественным сообществам.

4. Сорняки обогащают биологический фон в почве, способствуя активации редуцентов (грибов, бактерий) по размножению стерни и возвращению питательных веществ в почвенный раствор.

5. Некоторая примесь сорняков в посевах кормовых культур выполняет роль вкусовой добавки.

6. Сорные растения выполняют роль индикаторов состояния почвы (наличие нитратов, загрязнение среды, влагообеспеченности и т.к.).

7. Сорная растительность – ресурсный источник завтрашнего дня.

Сорная растительность характеризуется: 1) континентальностью, 2) открытостью сообществ вследствие постоянного нарушения человеком, 3) космополитичностью (многие виды в самых разных условиях прекрасно вегетируют), 4) выраженной флюктуационностью и сезонностью развития.