29.03.2024

3. Сельскохозяйственные ландшафты

И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология

Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.

Предыдущая

3. Сельскохозяйственные ландшафты

3.4. Состав культурных ландшафтов

3.4.5. Почвенные микроорганизмы

Группа организмов, широко известная под общим названием "микрофлора", объединяет полцарства Таллофиты предъядерные (отделы Бактерии и Синезеленые водоросли), Таллофиты ядерные (отдел Грибы – низшие гетеротрофные), Таллофиты ядерные пластичные (отделы Водоросли и Лишайники – низшие автотрофные).

Водоросли – обычные обитатели культивируемых почв, обогащающие её, как и другие зеленые растения, энергетическим материалом. В 1 см3 почвы (масса до 2 г) может содержаться до 100–200 тыс. экземпляров водорослей. Все многообразие почвенных водорослей объединяется в 4 отдела: Зеленые, Синезеленые, Желтозеленые и Диатомовые. Наибольшее распространение в почвах имеют синезеленые водоросли (Chroococcus, Oscillatoria, Nostoc), затем диатомовые (представители семейств Achonnthaceae, Naviculaceae и Nitschiaceae) и некоторые зеленые (Сhlorophyсеае). Поскольку водоросли – автотрофы и нуждаются в солнечном свете, то они развиваются в основном в поверхностном слое почвы (0–5 см). Водоросли встречаются и в более глубоких слоях почвы. Однако не установлено, живут ли они за счет усвоения органических веществ (как и грибы) или они находятся в неактивном состоянии. Наиболее богаты водорослями (в видовом и количественном отношениях) орошаемые поля риса, влажные луга, берега различных водоемов. На пахотных землях обитает сравнительно мало видов, хотя их популяции могут быть весьма многочисленны. Масса водорослей на пахотных почвах доходит до 100-150 кг/га. По данным Штиной (1959), на лугах Кировской области количество видов водорослей колебалось от 48 до 146: синезеленых – 15-61, зеленых – 16-44, желтозеленых от 7 до 36, диатомовых от 7 до 33. Общее число клеток водорослей составило в поверхностном слое от 62 до 356 тыс. на 1 г почвы, а общая масса достигла 300 кг/га. По числу клеток и видов и по биомассе их больше на лугах, чем в лесах.

Почвенные водоросли лугов – мезофиты, оптимальная среда их обитания – влажность почвы 60–80% от полной влагоемкости. Они используют пленку воды на поверхности почвенных частиц и приспособлены к существованию и обитанию в переменно–влажных условиях, переносят относительно длительную засуху и сравнительно быстро переходят к активной жизнедеятельности при наступлении благоприятных условий увлажнения. Температура и влажность почвы обусловливают сезонные изменения численности водорослей. На пойме максимум водорослей наблюдается весной, а на суходоле – летом.

Почвенные водоросли создают органическое вещество, обогащают им почву и обеспечивают энергию гетеротрофов (био- и сапрофитов). Некоторые из синезеленых водорослей, в том числе входящих в состав ризосферы, способны фиксировать атмосферный азот до 4–10 кг/га. Поглощая СО2 и выделяя О2, водоросли изменяют состав почвенного воздуха. При длительном затоплении пойм наблюдается массовое размножение нитчатых водорослей. При оседании с высыханием водоросли образуют на поверхности почвы пленку от 1 до 10 мм, труднопроницаемую для луговых трав.

Мхи. Растения этой группы часто входят в состав травяных сообществ. Распространены гипновые мхи, реже сфагновые, печеночники. В основном они мезофиты и гигрофиты. Мхи не выносят вытаптывания, поэтому на уплотненных участках они почти не представлены. Распространены больше в разреженных травостоях. Они способны размножаться вегетативно и формировать сплошные покровы.

Лишайники встречаются в высокогорьях и на суходольных лугах с несомкнутым травостоем. В агроценозах они мало представлены.

Бактерии. Бактерии занимают важное место в гетеротрофной группе. Они встречаются довольно широко в надземной и подземной сферах агрофитоценозов. В филлосфере состав бактериальной флоры неоднороден, и большинство микроорганизмов принадлежит к родам Pseudomonas и Chromobacterium. На однолетних посевах преобладают псевдомонады, хромобактерии, микобактерии, на дикорастущих – бактерии (Pseudomonas, Bacterium). В ризосфере количество бактерий намного превышает таковое в филлосфере.

Значение бактерий огромное: одни разлагают простые углеводы, другие (аэробные и анаэробные) – клетчатку (до дисахарида и глюкозы), третьи – белки. Некоторые стрептомицеты разлагают даже хитин (составная часть покрова членистоногих) и встречаются в стенках грибов. Разложение хитина, наряду с белковым обменом, служит важным источником аммиака. Автотрофные бактерии (Nitrobacter, Nitrosomonas) окисляют аммиак до нитратов, а затем до нитритов. Аэробные виды Azotobacter и анаэробные Clostridium, а также бактерии Rhizobium, обитающие в клубеньках бобовых, связывают газообразный азот воздуха. На их долю приходится до 10 кг/га фиксированного азота в почве. Столько же азота поступает с осадками. В лучшем случае на полях бобовых фиксируется от 50 до 90 кг/га азота. Это может соответствовать годовой потребности в азоте одной культуры. Процессы нитрификации, денитрификации и разложения клетчатки быстрее идут во влажных понижениях, чем на склонах и вершинах холмов. Azotobacter в пониженных местах встречается до глубины 1,5 м, а в сухих – только в гумусовом слое.

Бактерии накапливают много азота в своем теле (до 12% против 5–8% у грибов). При содержании в почве примерно 50% углерода и 2% азота (C:N = 25:1) все количество азота идет на построение собственного тела бактерий. При более высоком содержании азота (C:N<25:1) почва обогащается аммиаком, а при низком (C:N>25:1) происходит поглощение из почвы азотсодержащих минеральных солей. При заделке в почву соломы, бедной азотом, сначала идет активное потребление питательных веществ из почвы, которые откладываются в телах бактерий. Нельзя допускать наличия соломы при прорастании семян.

Установлено, что в 1 г почвы может находиться много миллиардов бактерий (Tischler, 1965). Общий вес бактерий в пахотных почвах составляет, по расчетам, около 8000 кг/га, а в луговых почвах – 10000 кг/га. Сухой вес бактерий не превышает 0,3% от сухого веса почвы. Внесение органических удобрений, особенно на бедных участках, заметно повышает численность бактерий (Feldmann, 1950).

На численность бактерий оказывают влияние дождевые черви: при прохождении через кишечный тракт популяция одних бактерий уменьшается, а других, наоборот, увеличивается. На неудобренных почвах обитают формы бактерий с относительно медленным обменом веществ, деятельность которых ограничивается разложением имеющихся растительных остатков: микрококки, неспорообразующие палочковидвые бактерии. Зимогенные бактерии преобладают на богатых органических почвах. Сюда относятся некоторые спорообразующие и неспорообразующие псевдомонады, заносимые легко ветром и дождем. Они имеют очень активный обмен и быстро растут. При истощении бактерии отмирают или образуют споры.

Велико значение бактерий в ризосфере растений. Они зависят всецело от корневых выделений растений и в основном являются эккрисотрофами и частично сапротрофами. В ризосфере идут процессы превращения азота. Ризосферные микроорганизмы способствуют усвоению растениями фосфора, кальция и других элементов. Различные виды высших растений имеют специфические консорты из отдела бактерий. Например, в ризосферах бобовых и крестоцветных обнаружено много азотобактера, а в ризосфере лютиковых, наоборот, он сильно подавлен.

Грибы. Биомасса грибов в пахотных почвах обычно не уступает биомассе бактерий (Tisckler, 1965). Для развития грибов необходим кислород. Однако некоторые из них вегетируют в условиях недостатка кислорода, например, Aspergillus spp., Fusarium spp., Penicillium spp. По сравнению с другими почвенными организмами грибы отличаются экономным обменом веществ, поскольку используют довольно много углерода и азота из разлагаемых ими соединений для построения собственного тела. До 60% расщепляемых грибами веществ переходит в слоевище гриба. Грибы также в некоторой степени осуществляют фиксацию азота.

По экологическим особенностям различают грибы, обитающие в почве и на корнях растений. Эти группы связаны между собой переходными формами. К первой группе относятся облигатные почвенные сапрофиты, прежде всего использующие сахара, крахмал, клетчатку, лигнин. Некоторые (например, Chytridiales) могут разлагать танин и хитин. Многие грибы способны разлагать белки, хотя их роль в разложении белков в общем невысокая. В почве встречаются хищные грибы и паразитирующие на животных. Имеются сапрофиты как неспециализированные (факультативные) паразиты, повреждающие корни растений. Ко второй группе относятся специализированные паразиты и микоризные грибы.

Грибы, вероятно, связаны почти со всеми видами растений полей и пастбищ. По отношению к высшим растениям их можно разделить на 1) фитопаразиты, 2) симбионты (микоризные грибы), 3) эккрисотрофы (ризосферные грибы), 4) сапротрофы, напочвенные и почвенные грибы, использующие в качестве энергетического материала отмершие остатки растений и животных. 5) зоопаразиты и хищные грибы, 6) копротрофы.

Паразиты (фикомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, несовершенные грибы) поражают надземные органы. Головневые и спорынья поражают генеративные органы. Распространены мучнисторосяные, ржавчинные грибы. Грибы, паразитирующие на корнях растений, безусловно, распространены очень широко, но в целом очень мало изучены. Хотя структурно грибы размещены над почвой и в почве, но наибольшее значение имеют почвенные сапрофиты.

Помимо микроскопических грибов в почве обитают микромицеты, особенно на лугах. Как правило, грибы, особенно макромицеты, обогащают почву азотом, что связано с разложением их мицелия бактериями.

Роль микроорганизмов в поддержании почвенного плодородия. Микроорганизмы играют одну из главных ролей в поддержании плодородия на основе разложения и превращения в почве органических остатков. В результате деятельности почвенных микроорганизмов органические остатки (недоступные растениям формы органических соединений) минерализуются с выделением минеральных соединений, которые вновь синтезируются в органическое вещество. Так протекает малый (биологический) круговорот веществ. В результате значительной численности микроорганизмов, высокой скорости их генерации и короткой продолжительности жизни в биологический круговорот вовлекается большое количество микробной биомассы, способствующей повышению почвенного плодородия и снабжению растений необходимыми элементами питания и другими важными веществами (ферментами, витаминами, ростовыми веществами, антибиотиками).

Одновременно с трансформацией органических веществ происходит взаимодействие почвенных микроорганизмов с минеральной частью почвы, которая разрушается под воздействием различных продуктов их жизнедеятельности (неорганические и органические кислоты, щелочи, ферменты и другие соединения).

Параллельно с разложением органических остатков в почве протекает процесс образования гумусовых веществ (гумификация), которые накапливаются в результате длительного и разнообразного взаимодействия и взаимовлияния населяющих почву организмов и высших растений, а воспроизводство и повышение уровня почвенного плодородия зависит от структуры и активности почвенной микробиоты.

Таким образом, органические вещества, подвергаясь в почве биологическому разложению (микроорганизмами) и окислению (гумификации), превращаются в химическую субстанцию почвенного субстрата (гумусовые вещества). Также почвенные микроорганизмы отличаются способностью фиксировать газообразный атмосферный азот и переводить его в соединения, усвояемые для растений (такие микроорганизмы называют азотфиксаторами). Способность почвенных микроорганизмов усваивать атмосферный азот используют при разработке биопрепаратов на основе активных штаммов микроорганизмов.

Велика роль микроорганизмов как индикаторов состояния ландшафтов. Они способны чутко реагировать на малейшие изменения окружающей среды. Высокая ферментативная активность микроорганизмов позволяет использовать их для индикации состояния как природных, так и искусственных ландшафтов (агроландшафтов), и оценки динамики токсичных соединений в них. Так, при повышении уровня загрязнения ландшафтов токсичными тяжелыми металлами и переуплотнении почвы изменяется комплекс микробиологических показателей (снижение в несколько раз численности аэробных гетеротрофных микроорганизмов).

Предыдущая

Добавить комментарий