И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.

3. Сельскохозяйственные ландшафты

3.4. Состав культурных ландшафтов

3.4.8. Почвенная фауна

Особенности возделывания сельскохозяйственных культур в лесных и степных ландшафтах умеренной зоны показывают на большие расхождения в видовом и популяционном составе отдельных видов животных, фито- и зоофагов, паразитов и хищников. Изучение этих экологических вопросов помимо теоретических интересов имеют и практическое значение, поскольку еще существуют природные анклавы, откуда получают пополнение вредные и полезные животные сельскохозяйственных угодий.

Из лесной фауны первичных лесов в почве сельхозугодий сохранились лишь нематоды, дождевые черви, двупарноногие, губоногие. Щелкуны, обитатели различных ландшафтных типов в лесных сообществах предпочитают открытые, свободные от деревьев местообитания. Из наземных животных светлых лесов находят себе благоприятные условия в садах черный дрозд (Turdus merula), зяблик (Fringilla coelebs), цветоед яблочный (Anthonomus pomorum), непарный шелкопряд (Lymantria dispar), златогузка (Euproctic chrysorrhoea), яблоневая моль (Hyponomeuta), щитовка яблоневая (Lepidosaphes ulmi), красный плодовый клещ (Metatetranus ulmi). К лесным относятся паразитирующие насекомые Trichogramma embryophagum и T.cacoeciae, развивающиеся в яйцах бабочек (Euproctic, Tortricidae). Лес дал начало также многочисленным вредителям древесины, амбарным вредителям (Hylotrupes, Anodium, Tenebrio, Tinea, Drosophila, Dermestes).

Большая часть степных животных покинула измененные человеком ландшафты, и в то же время немало их смогло прижиться в новых условиях и расширило свой ареал, сформировав новые популяции. Распашка целинных земель привела к сокращению популяций травоядных грызунов – пеструшки степной (Lagurus Lagurus), полевки узкочерепной (Microtus gregalis), а для зерноядных видов – мыши курганчиковой (Mus musculus spicilegus) и хомяка (Cricetulus eversmanni) – условия оказались более благоприятные (Карсева, 1961). Мышь курганчиковая – исходная форма Восточной домовой мыши. В природе мышь строила надземные, покрытые землей кладовые, где семья из 2–6 животных накапливала до 7 кг зерна, которые прорастают, образуя сплошную дерновину. Запасами они начинают пользоваться с наступлением морозов. Более жесткие условия переводят их жизнеобитание в хозяйственные постройки.

Хомяк (Cricttus cricttus) и европейский суслик (Citellus citellus) – типичные обитатели степей. Пришли в Европу с Востока и нашли благоприятные условия на лугах и на пашне. На пашне обитают также землеройки (Crocidura spp.) и полевка обыкновенная (Microtus arvalis). Полевка из грызунов открытого ландшафта – с широкой экологической пластичностью и встречается широко на лугах, во влажных низинах. Суслик малый (Citellus pugmaeus) обитает на твердых почвах, приспособился к условиям пашни и вредит культурам.

Некоторые птицы степи и лесостепи хорошо вписались в сельскохозяйственные ландшафты в зоне лиственного леса: скворец (Sturnus vulgaris), щегол (Carduelis chloris), воробей (Passer domesticus, P.montanus), жаворонок (Alauda arvensis), а другие стали степными птицами. Экстенсификация сельскохозяйственного производства (распашка степей, применение химии, машин) негативно сказывается на популяциях степных птиц. Правда, обилие грызунов обеспечивает пищей такие виды, как пустельга (Falco tinnunculus), лунь (Circus spp.) и др.

Прибрежные луга солончакового типа. Содержание солей в их верхнем слое существенно, и это не могло не сказаться на их растительности и фауне. Сукцессии животных в таких условиях достаточно короткие (10 лет и меньше). В случае образования пионерной растительности после заноса старого сообщества первыми появляются стафилиниды (Bledius), а также их враги жужелицы (Dyschirius). Затем через 3–4 года эти сообщества заменяются тлями, коровками и другими насекомыми. Еще через 6-8 лет видовое разнообразие насекомых резко нарастает. Некоторые виды перекочевывают сюда из сельскохозяйственного ландшафта. Например, жужелица (Dichirotrichus pubescens) – вредитель сахарной свеклы – переходит на эти ландшафты и наоборот. Остановимся на анализе особенностей жизнедеятельности наиболее распространенных в агроландшафтах организмов.

Энхитреиды – мелкие, длиной до 30 мм и толщиной до 0,8 мм черви (малощетинковые кольчецы, или кольчатые черви), способные пробуравливать в почве ходы. Поглощая пищу, они перемешивают её в кишечнике, образуя глинисто–перегнойные комплексы по типу дождевых червей. Численность энхитреид колеблется в почвах в зависимости от условий. На полях учхоза "Кубань" их число доходит под пшеницей до 45, а под многолетними травами – до 80 тыс./га,

Энхитреиды чувствительны к засухе и высоким температурам. Они активны только в устойчиво влажной среде. Основная их масса под многолетними травами размещена в горизонте 0–15 см, где концентрируется наибольшая масса растений. На пашне они размещаются относительно равномерно по всему пахотному горизонту. Для энхитреид характерно очаговое размещение, что, очевидно, связано с особенностями откладывания яиц. Для их питания важно не общее содержание гумуса в почве, а поступление свежих органических остатков. Зеленые удобрения и экскременты стимулируют их развитие только после начала разложения. Взрослые энхитреиды нередко поедают нематод – фитопаразитов. Они внедряются в участки корней, зараженных нематодами (например, Heterodera schachtii), и распространяют личинки нематод своей слюной. Когда нематоды выходят и покидают корни, присутствие энхитреид ускоряет гибель растений, поскольку они участвуют в разложении поврежденных нематодами корней.

В песчаных почвах энхитреид больше, чем в глинистых. Энхитреиды по своей природе сапрофиты, питаются отмершими частями растений. Частично они выступают в роли хищников, поедая нематод.

Дождевые черви. Они имеют большое биологическое значение, что было установлено еще в конце прошлого столетия. Дождевые черви являются постоянными компонентами полей и пастбищ. Их биомасса доходит до 10000 кг/га на лугах, и на пашне до 500 кг/га. В среднем биомасса червей равна весу крупного рогатого скота, пасущегося на данной площади при нагрузке осота 3 головы на 1 га и с суммарным весом коров 2000 кг. На пастбищах насчитывается до 12 млн. дождевых червей на 1 га (крайние пороги 1–200 или.), на пашне – 1–4 млн. (100 тыс.–19 млн.). Они составляют 80–95% общей массы беспозвоночных почвы. В почвах лугов и культурных посевов число их видов невелико – до 10–15 из 5 родов: Allolobophora, Dendroboena, Eisenia, Lumbricus, Ostolasium с различной окраской (красной, серой, зеленоватой). Навозный червь (Eisenia foetida), характерный для навозных и компостных куч, первоначально обитал в лесной подстилке и на обработанных землях существовать не мог. Eiseniella spp. встречается по берегам водоемов и ведет почти водный образ жизни. Вглубь почвы (до 1–2 м) уходят Allolodophora longa и A.terrestris. Горизонтальное распределение червей так же неравномерно, как и энхитреид.

Для основной массы червей характерен облигатный партеногенез. Обычно в размножении наблюдается периодичность, хотя у некоторых, например у Eisenia foetida, размножение продолжается круглый год.

Дождевые черви, заглатывая вместе с органическим материалом большое количество минеральных частиц, откладывают в почве и на её поверхности многочисленные копролиты, представляющие агрегаты высокой водопрочной структуры. Копролиты содержат больше углекислого газа, органического вещества и азота по сравнению с окружающей почвой, а также доступных форм элементов минерального питания. Они могут превосходить окружающую почву по содержанию нитратного азота в 5, обменного калия – в 11, доступного фосфора – в 7 раз. Предположительно, дождевые черви выделяют в почву вещества, стимулирующие рост растений. Количество копролитов дождевых червей, по данным Ч. Дарвина, на лугах достигает 20–40 т/га. В условиях Кубани в 50–60-е годы количество копролитов составляло 30–50 т/га. По наблюдениям в Англии, на поверхности луга ежегодно откладывается 1,5 т/га, а в почве – до 29 т/га копролитов. Количество копролитов, выносимых дождевыми червями на поверхность почвы, позволяет судить о масштабах их роющей деятельности. Так, на гумусированных песчаных почвах в Германии черви ежегодно откладывают до 4,5 кг/м² копролитов, а в горных саваннах Камеруна – не менее 21 кг/м² (Кontranen,1937). Это указывает на то, что через пищеварительный тракт дождевых червей проходит огромное количество почвы, что ведет к определенному улучшению почвы и условий вегетация для растений. В опытах в Новой Зеландии введение в состав луга Allolobophora calliginosa привело через 8 лет к повышению урожая травы с 10,3 до18,0 ц/га.

В копролитах содержится на 33% бактерий больше, чем в обычной почве: на суглинках в них больше воды на 46%, а на песчаных – на 14%. В сутки черви потребляют 200–300 мг сухой массы почвы на 1 г собственного веса. Проходит пища за 20 часов. Копролиты – это глинисто-перегнойные комплексы, представляющие собой наиболее ценную часть гумуса. Такими же создателями гумуса, помимо дождевых червей, являются энхитреиды, а в тропиках и термиты. Дождевые черви в основном сапротрофы и копротрофы, некоторые – геофаги (питаются почвой) и частично хищники (поедают нематод и простейших).

Многоножки и мокрицы. Обитают главным образом в лесах, тем не менее они встречаются и в почвах сельскохозяйственных посевов; по способу питания – сапрофаги. Некоторые многоножки питаются плесневыми грибами. Чувствительны к иссушению и высокой температуре. Большинство из них гибнет, если относительная влажность падает ниже 100%. Оказавшись вне оптимальных пределов температуры (от 15 до 21 °С) и 100% влажности, многоножки, и особенно мокрицы, начинают искать более благоприятные места. Некоторые из них, особенно симфилы, всеядны: питаются тканями живых растений, которые привлекают их корневыми выделениями, другие – сапрофаги. О численности многоножек свидетельствует анализ почв поймы р. Кубань в пригороде Краснодара (табл.3).

Двупарноногие (кивсяки). По аналогии с дождевыми червями кивсяки способствуют аэрации почвы и открывают пути менее сильным беспозвоночным в более глубокие слои почвы. Они также перерабатывают отмершие остатки. Их потребность в пище велика, но слишком влажная или сухая пища им нежелательна. При длительной засухе кивсяки перестают питаться и переходят в состояние покоя. Они способны переваривать труднорастворимые полисахариды (целлюлозу). Настоящих глинисто-перегнойных комплексов кивсяки не образуют. Удобрения заметно увеличивают состав их популяций.

Таблица 3. Численность многоножек в пойме реки Кубань

Насекомые, обитающие в почве в личиночной стадии. В почвах пашни и пастбищ встречается много личинок насекомых, среди которых наибольшее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых. Молодые стадии Carabidae относятся к геобионтным насекомым; вся жизнь их связана с почвой. Многие из них питаются корнями растений. Среди них хорошо известны проволочники (личинки щелкунов – Elateridae), часто к ним относят личинки пыльцеедов (Alleculidae) и чернотелок (Fenedrionidae). Следует иметь в виду также растительноядные личинки пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), безногих личинок долгоносиков (Curculionidae), длинноусых (Fipulidae, Bibionidae, Sciaridae), мух (Anthomyidae), гусениц бабочек (Noctuidae, Hepialidae) и пилильщиков (Fenthredinidae).

В тропическом и субтропическом климате на рисовых полях почвенные животные не переносят длительного затопления. Исследования рисового поля показали, что его почвенная фауна в основном состояла из водных форм: 20% Naididae, 5% Fubificidae, 28% Chironomidae, 23% Ceratopogonidae и 13% Iimnobiidae. Подавляющее большинство обитает в верхних горизонтах. Очевидно, образ жизни некоторых видов роющих насекомых оказывает на структуру и плодородие субстрата такое же благоприятное действие, как и деятельность животных в почве.

Жужелицы (Carabidae). Значение жужелиц в биотопах сельскохозяйственных культур, особенно на Кубани, ввиду высокой численности их популяций весьма специфично. По характеру питания выделяют следующие важные роды на пашне и кормовых угодиях: хищники, обитающие на поверхности почвы; хищники, обитающие на поверхности почвы, но роющие ходы для укрытия или окукливания; хищники или всеядные, обитающие в верхнем слое почвы; хищники, постоянно обитающие в почве; экзопаразиты, для которых характерен гиперметаморфоз; сапрофаги, обитающие на поверхности почвы; фитофаги, обитающие на поверхности почвы; фитофаги, обитающие на поверхности почвы и не способные рыть ходы; фитофаги, сапрофаги или всеядные, обитающие постоянно в почве.

У ряда видов жужелиц пищевые остатки состоят из тлей, муравьев, гусениц бабочек, а растительная часть доходит всего до 10%. Например, пища в желудке Pterostichus cupreus с конца зимы до мая состоит на 70% из растений, а оставшуюся (30%) часть занимают жуки и муравьи; с июля по октябрь 80% содержимого кишечника составляет животная пища (гусеницы, или цикадки). Зимуют жужелицы в основном во взрослом состоянии, а также в фазе личинки.

Участки с различными культурами не отличаются видовым составом жужелиц. Тем не менее, предшествующая культура оказывает влияние на популяцию жужелиц. Пахота на жужелиц влияет мало. На полях зерновых культур (особенно озимых) жужелиц больше, чем на пропашных. На многолетних пастбищах число жужелиц ниже, чем на пашне. Они сильно мигрируют, некоторые даже летают.

Врагами жужелиц являются грачи (Cortus), скворцы (Sturnus), кроты (Falpa), мыши. Некоторые нематоды из рода Heterotylechus внедряются в куколок мелких жужелиц (внедряются оплодотворенные самки). В полости тела жужелиц они выращивают свои личинки. Все личинки становятся взрослыми самками, которые дают новое партеногенетическое потомство в теле хозяина, превратившегося во взрослого жука. Особи нового поколения в стадии личинки покидают жука. Однако нематоды почти не причиняют им вреда.

Коротконадкрылые жуки (Staphylinidae), как правило, по численности популяций и обилию видов не уступают жужелицам, но их роль в агроценозах не совсем ясна. Наиболее важными представителями пахотных и кормовых угодий являются Staphylinidae, Paederinae, Fachyporinae, Staninae (хищники). Aloсhara ведет в личиночной стадии паразитический образ жизни. Oxytelinae всеядны и плотоядны. Они поедают яйца насекомых в почве и по способу питания сходны с жужелицами. На полях встречается до 100 видов. Виды Necrophorus – некрофаги в личиночной стадии, а взрослые жуки являются хищниками и питаются другими насекомыми.

Пауки на пашне и на пастбищах встречаются довольно часто (особенно в южных районах). В прибрежных районах пауки составляют 25–30% от всего количества беспозвоночных. Их роль в агроценозах практически не изучена.

Простейшие превосходят по массе в пахотных и луговых почвах более чем в 2 раза водоросли, но значительно уступают биомассе бактерий и грибов. В 1 г почвы находится от одной до нескольких сот тысяч простейших; их масса в луговых почвах доходит до 300 кг/га. Численность простейших постоянно меняется вследствие колебания в соотношении активных инцистированных форм. Простейшие в почвах представлены жгутиковыми, амебами, реснитчатыми инфузориями, отличающимися от водных форм весьма малыми размерами. Жгутиковые почв достигают – 4, амебы 20, инфузории 60 ммк. В пахотных почвах встречаются некоторые довольно крупные амебы (Leptomixa reticula). Жгутиковые поглощают растворенные в воде питательные вещества, поступающие в их тело путем диффузии. Многие из них питаются бактериями. Амебы питаются бактериями, водорослями, жгутиковыми, коловратками. Раковидные амебы являются в основном сапрофагами, реснитчатые инфузории – сапрофагами и отчасти хищниками. Полевые реснитчатые инфузории питаются бактериями (свыше 30%), водорослями и бактериями (до 30%), грибами и бактериями (до 30%); около 10% из этой группы выступают как всеядные и хищники.

Почвенные простейшие находятся на посевном материале и на листьях растений в основном в форме цист. В корневой зоне растений (особенно многолетних) постепенно развивается богатая фауна простейших. Например, на полях пшеницы установлено 28 видов жгутиковых, 43 вида амеб и 46 видов различных инфузорий. Повсеместно простейшие как звенья пищевых цепей, безусловно, играют определенную роль на пашне и на лугах. Однако многие вопросы их участия в пищевых цепях не ясны.

Коловратки (Rotatoria) и тихоходки (Fardigrada) слабо изучены в почвах пашни и пастбищ. Их численность на пахотных землях невелика, в луговых и садовых почвах их популяции более многочисленные.

Нематоды, или круглые черви. После простейших это вторая по численности и видовому разнообразию группа почвенных животных. Их биомасса нередко превосходит 50 кг/га. Видовой состав их очень колеблется по зонам и в луговых почвах доходит до 90 видов. Численность нематод в почвах обычно очень велика. В Австралии было обнаружено до 20 млн. нематод на 1 м² хороших луговых почв. Сходные данные получены в Дании: на полях озимых обнаруживали до 2,5 млн., свеклы –1 млн. Число нематод на 100 г органического вещества доходит в почвах до 60–70 тыс., а в пахотных – до 45 тыс. Например, в Германии на полях люцерны насчитывается до 100 тыс., а ячменя – 36 тыс. нематод на 100 г органического вещества.

Число нематод в почвах говорит о многом, но далеко не полностью раскрывает ситуацию. Дело в том, что нематоды сильно различаются по своей биологии и особенно по характеру трофики. Существуют переходные группы от сапробиотных до паразитов растений.

По специфике трофики нематоды можно объединить в следующие группы:

1. Хищники, питающиеся простейшими, тихоходками, другими нематодами, ногохвостками (Trypyla, Mononchus, Monhystera).

2. Настоящие сапрофиты, питающиеся бактериями (Rhabditis, Diplogaster, Cheilobus), развиваются 20-50 дней.

3. Гелисапробионты – обычные почвенные нематоды, питающиеся бактериями. Они встречаются в тканях растений как случайные паразиты (Panagrolaimus, Cephalobus, Eucepholobus, Acrobeles).

4. Параризобионты (Dorylaimus) в ризосфере высасывают соки из водорослей и клеток корней.

5. Фитопаразиты, наносящие механические и химические повреждения (Tylenchidae).

6. Зоопаразиты.

В почвах с плотным растительным покровом (пастбища) основная часть нематод концентрируется в верхних (0–5 см) слоях, глубже нематоды встречаются редко. На полях нематоды размещаются достаточно равномерно в верхнем 0–20 см слое, глубже 10 см отмечается заметное снижение их численности. Вдоль корней некоторые нематоды проникают на большую глубину (например, в виноградниках – до 50-70 см). Зимой нематоды уходят в глубину.

Внесение удобрений стимулирует увеличение популяций нематод. Низкое содержание в почве калия сдерживает нарастание популяций нематод. Удобрения оказывают опосредованное влияние на увеличение популяций нематод через накопление в почве органического материала. Установлено, что численность нематод прямо пропорциональна количеству легко разлагающихся органических веществ

Нематоды мало участвуют в разложении растительных веществ, хотя, безусловно, их питание и обмен влияют на патогенные процессы. Пища нематод включает 50% белка, 25% углеводов и 25% жиров. Они выделяют азотсодержащие продукты. Ткани нематод богаты азотом и при отмирании участвуют в образовании гуминовых кислот, что также полезно растениям. Количество азота в массе нематод в почвах доходит до 40–50 кг/га в год. Нематоды сем. Tylenchidae, обитающие на корнях растений, поставляют в почву ежегодно 8 кг/га азота.

Известны сотни видов паразитирующих видов нематод, однако большой вред приносят немногие. Правильно организованные севообороты способствуют получению высоких урожаев сельскохозяйственных культур даже при сильном заражении почвы нематодами. При выращивании картофеля вне севооборота его потери от нематод доходят до 80%.

Клещи и ногохвостки. Эти группы членистоногих являются важнейшими представителями аэробной микрофауны. Они обитают в верхних слоях почвы с естественной системой почвенных ходов, заполненных воздухом. Их биомасса составляет до 2 г/м², что намного меньше биомассы нематод. Однако численность их сильно колеблется: клещей – от 17 до 270 тыс./м² (в среднем 100 тыс.), ногохвосток – от 14 до 100 тыс./м² (в среднем 40 тыс.). Численность этих членистоногих на пахотных землях несколько ниже, чем на кормовых угодиях: клещей – от 10 до 90 тыс. (в среднем 30 тыс.), ногохвосток – от 5 до 20 тыс. (в среднем 11 тыс.). В виноградниках юга ФРГ на 1 м² число клещей превышает 130, а ногохвосток – 200 тыс.

По характеру питания различают хищные, сапробионтные и растительноядные виды. К хищникам относятся многие клещи, питающиеся ногохвостками, другими клещами, нематодами, энхитреидами. Наиболее важные среди них – гамазовые клещи. Сапробионтные членистоногие питаются бактериями и грибами. Сюда относятся большинство ногохвосток и некоторые клещи. Растительноядные, потребляющие живые ткани растений, встречаются среди ногохвосток (сем. Sminthuridae) и клещей (сем. Tetranychidae, Tarsonemidae).

Ногохвостки и клещи имеют большое значение для круговорота веществ в почве, поскольку они участвуют в разложении растительных остатков, особенно сапробионтные виды: они контролируют макрофлору, измельчают труднодоступные для микроорганизмов материалы, освобождая целлюлозу и лигниносодержащие части, которыми обогащаются экскременты животных. При питания ногохвосток экскрементами двупарноногих состав зависит от растительного материала, который служит им пищей.

На прибрежных лугах с плотностью популяции клещей около 800 тыс./м² и ногохвосток около 15 тыс./м² первые перерабатывают около 110 см³, а вторые – около 100 см³ органического вещества на 1 м². Для картофельного поля при численности клещей свыше 20 тыс., ногохвосток свыше 5 тыс. соответствующие величины составили 31 и 34 см⁵. Клеши и ногохвостки концентрируются в основном в верхнем (до 5 см) слое почвы. На пахотных землях они равномерно распределяются до 25 см. Хищные клещи связаны многочисленными цепями питания. Взрослые гамазовые клещи пожирают молодых. Врагами крупных клещей являются стафилиниды и их личинки.