И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.

4. Агроландшафт как экосистема

4.4. Динамика популяций

Живое население агроландшафта, как и любой системы, составлено множеством особей всех обитающих в нём животных, растений, микроорганизмов. С каждым поколением у размножающихся организмов идет интенсивное смешение генетического материала. Общий генетический материал называют генофондом, а совокупность всех организмов вида – популяцией. Популяция – совокупность особей определенного вида, совместно проживающих на некоторой территории; неустойчивые объединения особей называют демами. Характеристика любого признака особи на уровне популяции включает среднее значение и дисперсию (статистическую меру разброса данных). Популяции присуши и другие свойства, например, рождаемость, смертность, возрастная структура, скорость роста, форма кривой роста, плотность и т.д.

Популяция по своему возрасту неоднородна и делится, по Т.А. Работнову (1945), на следующие периоды: латентный, виргинильный, генеративный и сенильный. Онтогенетическое разнообразие популяции, в первую очередь, учитывает различия в способности особей к размножению. Каждый период разделяется на ряд этапов (табл. 29).

Таблица 29. Возрастные периоды растений и их группы

Если популяция имеет все 4 группы, то в конечном счете, устанавливается стабильное возрастное распределение:% организмов каждой возрастной группы относительно постоянен, поскольку пополнение уравновешивается потерями. При достижении популяцией предельной плотности насыщения скорость размножения (увеличение) и отхода (уменьшение) примерно равны.

Жизнеспособность популяции видов определяется такими факторами, как конкуренция, хищничество, болезни и относительно мало зависит от климата.

Различают популяции оппортунистические (дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески – однолетние растения и насекомые) и равновесные (находятся близко к состоянию равновесия со своими ресурсами и их плотностью – позвоночные, многолетники), и наиболее устойчивые. Конкурентный вакуум (сильно разреженная среда) наступает, если популяция расходует основные усилия на размножение.

Причины колебания численности популяции различные. Давно замечено, что популяции многих видов отличаются регулярностью колебаний. Это можно наблюдать как среди популяций растений, так и животных. Например, у полевок и их хищников – 4-х годичные; у зайца и рыси – 10-ти летние.

Цикличность колебаний численности, происходящая с поразительной регулярностью, имеет большое практическое значение для борьбы с сорной растительностью, насекомыми, болезнями.

Основные причины этой цикличности:

1) Гипотеза стресса: при высокой плотности обостряется внутривидовая конкуренция, а размножение почти прекращается;

2) Гипотеза колебаний: "хищник – жертва";

3) Гипотеза восстановления пищевых ресурсов. Например, сокращение численности популяции грызунов (полевки) вследствие сокращения количества и ухудшения качества пищи: Ч – отбор при ослабленной конкуренции выживание большого числа видов, К – отбор в насыщенной среде обитания выживание малого количества особей (наиболее сильных).

Поддержание разнообразия популяций. Основной источник разнообразия – половое размножение, рекомбинации генов, происходящие в каждом поколении, что ведет к появлению новых генотипов через сцепление генов, инверсии хромосом, транслокации, гетерозис.

Различают изменчивость популяции фенотипическую и генотипическую. Фенотипический компонент изменчивости – наблюдаемое разнообразие; генотипический – изменчивость, имеющая генетическую основу. Обычно трудно отличить изменчивость, обусловленную генетически или воздействием внешней среды. Но при выращивании клонов генетически идентичных особей (имеют один генотип) можно определить, какая доля изменчивости обеспечивается пластичностью развития данного генотипа в различных условиях среды.

Все агроландшафты обладают свойственным им набором видов растений и животных, представленных разномерными популяциями, численность которых постоянно варьирует в соответствии с динамикой биотических и абиотических условий. Важнейшими факторами, определяющими динамичность популяций отдельных организмов, являются абиотические (природные и климатические условия). Для разных возрастных групп одной популяции оптимальные условия неодинаковые, что и обусловливает в значительной степени резкое соотношение определенных возрастных групп по сезонам и годам в популяциях одного вида, а также между видами, различающимися по отношению к колебаниям природно–климатических условий по широте их экологического потенциала.

Важным фактором, влияющим на динамику популяций, их размеры (количественные, территориальные), является конкурентоспособность отдельных видов в самом широком плане: за пищу, ареал и благоприятные места обитания и т.д. В сельскохозяйственных ландшафтах особую роль играет внутривидовая конкуренция, обусловленная загущением посевов и потребностью особей одного и того же вида (сорта) в одинаковых условиях, одних питательных веществ и т.д. Этот вид конкуренции проявляется в снижении потенциальных возможностей отдельных особей, слабом их развитии, падении продуктивности, снижении их конкуренции с растительностью, сильнее подвергаются воздействию вредителей и болезней, очень сильно снижается их устойчивость к экстремализации условий (засуха, нехватка питательных веществ и т.д.).

Внутривидовая конкуренция в сельскохозяйственных ландшафтах более эффективная, чем в природных, и проявляется даже тогда, когда другие факторы, влияющие на плотность особей (паразиты, вредители и т.д.), находятся в минимуме. Этот вид конкуренции в посевах культурных растений имеет определяющее значение в установлении плотности посева и регуляции численности. Эти показатели и само проявление межвидовой конкуренции будут в разных условиях. Внутривидовая конкуренция сдерживает нарастание популяции и не допускает сильного её изреживания, что поддерживает её конкурентоснособность на межвидовом уровне.

Из всех особенностей отдельных видов растений наиболее эффективное влияние на динамичность популяции, их численность и устойчивость оказывает вегетативная и семенная подвижность. Большие поправки в плане приведения в порядок численности и плотности популяции вносят сезонные изменения. Например, весенняя вспышка появления многочисленных всходов растений существенно поправляется летней засушливой погодой в плане сокращения особей через их отторжение (засыхание). Летняя "вспышка" нарастания популяций птиц заметно корректируется внутривидовой конкуренцией за пищу в зимний период и т.д.

Внутривидовая конкуренция проявляется также в разной устойчивости разновозрастных групп к недостатку определенного фактора. Например, интенсивное размножение, активность и агрессивность молодых особей ускоряет отмирание старых и наоборот, при умеренной потребности молодых особей старые особи дольше живут.

Внутривидовая конкуренция среди животных ослабляется возможностями миграции и смены биотопов. При невозможности миграции и ограниченности пространства выход просматривается среди всех групп живых организмов в драках, в снижении рождаемости, поедании молодняка в отдельных группах животных, разрушениях "жилищ", а также в абортировании, нарушении лактации и т.д. Все эти случаи могут служить механизмами внутривидовой регуляции численности популяций.

В агроландшафтах имеет место также межвидовая конкуренция, влияющая на динамику популяций разных видов растений и животных. Возможности сосуществования двух конкурирующих видов за условия жизни определяются несколькими аспектами: 1) различиями морфологического строения, 2) различиями в отношении к некоторым второстепенным условиям, 3) наличием общих врагов, 4) запасами диаспор в почве окружающих ландшафтов, 5) различиями в скорости роста, продолжительности жизни, 6) различиями реакции видов на недостаток одних и тех же факторов, 7) плотностью их популяций, 8) удельной ростовой величиной, 9) скоростью изменения прироста в т.д.

Нередко конкурентные взаимоотношения между видами сглаживаются или затушевываются климатическими факторами (недостаток воды, низкий или высокий рН и т.д.). Например, различия в численности популяций видов могут определяться не столько конкурентными взаимоотношениями между ними, сколько разной их реакцией на одни и те же условия (например, недостаток влаги, содержание в почве какого-то элемента и т.д.).

Нередко при раздельном развитии два вида успешно развиваются и размножаются, а при совместном их существовании один получает развитие, а второй угнетается. Это может быть связано с разной скоростью потребления видом лимитирующего фактора, выделения одним видом веществ, угнетающе действующих на второй вид, различиями в лабильности видов, поведенческими различиями, консервативностью или гибкостью видов, однотипностью или многотипностью (семенное, вегетативное) размножения и т.д.

Таким образом, процессы динамики популяции определяются факторами, определяющими пределы возможности устойчивого развития популяции (климат, природные условия), а также ограничивающими факторами (факторы, ограничивающие возможности популяций) – резкое ухудшение погоды, увеличение численность хищников, вредителей, болезней. Иными словами, популяция регулируется не только внутривидовой и межвидовой конкуренциями, но не в меньшей степени зависит от природных факторов, их динамики и крайних колебаний, вспышек и затуханий. При борьбе с вредителями меры должны быть направлены на внедрение естественных врагов для развития биологических мер – это первое, и второе – это создание условий для снижения численности в плотности вредителей и патогенов. При борьбе за сохранение редких растений необходимо иметь в виду целесообразность формирования их популяций, а не сохранение отдельных особей.

Численность популяций отдельных видов (например, культиваров) достаточно плотно привязана к динамике других видов (сорняков) в сообществах, и потому для лучшего понимания продукционных процессов агроландшафтов необходимо изучать их как систему.

Сохранение агроландшафтов возможно только на основе экологических подходов к изучению взаимосвязей и закономерностей их развития, что поможет существенно изменить вмешательство человека в природные комплексы. Другого варианта нет. Только экология поможет установить отрицательные варианты существования природы и человека: организация разумного хозяйствования, бережное отношение к природе, формирование агроландшафтов на основе экологических подходов – вот основные направления в сотрудничестве человека и природы.