И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.

4. Агроландшафт как экосистема

4.8. Продуктивность экосистемы и цепи питания

4.8.2. Цепи питания

Наиболее часто встречающимся примером цепи питания будет следующий ряд организмов: автотрофные растения – фитофаг–зоофаг–зоопаразит. Цепи питания, или их еще называют трофическими связями, играют определяющую роль в организации биоценозов. При проникновении вида в какую-то часть биоценоза его масса и число особей будет зависеть от величины истока энергии, проходящей через ту часть ценоза, к которой принадлежит вид. Если отдельные элементы используются многократно, то энергия используется организмом только один раз, а потом переходит в тепло и теряется для биоценоза. ‘Это говорит об однонаправленности потока энергии, что является всеобщим и определяется законами термодинамики. Энергия переходит из одного вида в другой и при этом часть её рассеивается в виде тепла.

Падающая на растение энергия солнца (» 3%) превращается путем фотосинтеза в потенциальную энергию пищевых веществ, остальная рассеивается в виде тепла. При поедании растений животными часть энергии рассеивается в виде тепла, и только небольшая часть идет на синтез протоплазмы животного. При поедании этого животного хищником снова происходит потеря энергии в виде тепла. Передача заключенной в пище энергии от её первоначального источника (растения) через ряд организмов, каждый из которых поедает предыдущий и поедается последующим, называется цепью питания. Число звеньев в этой цепи, очевидно, ограничивается 4–5-ю видами ввиду быстрой потери энергии в каждом звене. Процент заключенной в пище энергии, расходуемой на образование новой протоплазмы следующего звена цепи питания, называют эффективностью передачи энергии.

Численность и биомасса организмов каждого уровня биоценоза определяется потоком энергии в них от солнечного света через фотосинтез автотрофов, через ткани травоядных животных (первичные консументы) и затем плотоядных (вторичные консументы). На каждом последующем уровне в иерархии питания поток энергии сильно уменьшается из-за тепловых потерь при её преобразовании, что ведет к снижению биомассы. Начальное звено любой цепи питания сравнительно малоэффективно. В процессе фотосинтеза световая энергия преобразуется в химическую и формируется в содержащие энергию пищевые вещества. Только 0,2% падающей энергии света переходит в пищевые вещества. Эффективность передачи энергии при поедании животными какого–либо растения или другого животного выше – от 5 до 20%.

Человек замыкает многие цепи питания. Например, человек поедает крупную рыбу, которая поедает мелкую рыбу, а та, в свою очередь, питается мелкими беспозвоночными, которые поедают водоросли. В этой цепи питания 4–5 звеньев. Поскольку в любой цепи питания происходит потеря энергии, то в каждом последующем звене количество образующейся протоплазмы будет уменьшаться. По данным Odum (1963), чтобы выкормить теленка весом около 1000 кг необходимо вырастить 8000 кг люцерны. Массы выращенных телят будет достаточно, чтобы вырастить 12-летнего мальчика весом 47 кг. Эти данные дают нам представление о принципе цепей питания, хотя дети питаются не только телятиной, а телята – не только люцерной.

Цепь питания можно представить в форме пирамиды, у которой последующая ступень будет меньше предыдущей, служащей ей основой пищи. Если посмотреть на численность особей той или иной ступени пирамиды, то нередко последние еще резче будут различаться. Чтобы вырастить мальчика, нужна пища, равная 4,5 телят, а чтобы выкормить этих телят, нужно 20 млн. растений люцерны.

Звеньями цепей питания могут выступать также паразиты. Например, на птицах и млекопитающих паразитируют блохи, в организме которых обитают простейшие, а те, в свою очередь, служат пристанищем бактерий. Бактерии нередко содержат вирусы. Таким образом, цепь питания в данном случае состоит из 5 звеньев.

Многие виды организмов способны функционировать в нескольких цепях питания. Например, человек может поедать растительную пищу (первичный потребитель), мясо травоядных животных (вторичный потребитель), мясо плотоядных (третичный потребитель). Во всех трех лицах он может выступать в течение одного обеда.

В биоценозе морского мелководья через детритную цепь проходит около 30% общего потока энергии, тогда как в лесном с огромной массой растений и сравнительно малой биомассой животных через эту цепь проходит до 90% энергии. В приливной зоне, где большинство мелких животных (крабы, улитки и т.д.) питаются детритом, через детритную цепь проходит до 90% энергии и более.

Световая энергия превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений, синтезируемых растениями. При поедании растений животными или разрушении его бактериями и окислении этих органических соединений освобождается ровно столько энергии, сколько её было затрачено при синтезе веществ (1-й закон термодинамики), но часть энергии превращается в тепло и не может быть использована (2-й закон термодинамики). Когда это животное будет, в свою очередь, съедено другим видом, то произойдет дальнейшее снижение количества полезной энергии при окислении органических веществ первого вида с освобождением энергии для синтеза собственных клеточных компонентов второго.

Каждая ступень пищевой цепи является составной частью общей пищевой лестницы. Пищевая лестница – последовательность организмов, через которые передается энергия из места её первичного накопления в растении, в этой цепи каждое звено служит пищей для последующего. В каждом звене цепи питания (фотосинтезирующие автотрофы–травоядные гетеротрофы–плотоядные гетеротрофы–гнилостные бактерии) число и масса организмов ограничены количеством доступной энергии. Поскольку важное превращение энергии сопровождается её потерей в виде тепла, то отдельные звенья или ступени питания становятся все уже. Эту закономерность иногда называют пищевой пирамидой, подчеркивая тем самым уменьшение числа или общей массы хищников в последовательных звеньях пищевой цепи.

В конечном счете, вся энергия, усвоенная первоначально растениями в процессе фотосинтеза, превращается в тепло и рассеивается в окружающем пространстве, а весь углерод органических соединений превращается в углекислоту. Основной источник энергии на земле – это солнце, вернее, энергия, возникающая при ядерных реакциях (в основном при превращении водорода в гелий) в недрах солнца при астрономических температурах (около 10⁷°С). Энергии Солнца хватит еще на несколько миллиардов лет.

Перенос энергии от её источника (растения) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При очередном переносе теряется 80–90% потенциальной энергии, переходящей в тепло. Это ограничивает число "звеньев" цепи до 4-5. Чем короче пищевая цепь, т.е. чем ближе организм к её началу, тем больше доступной энергии.

Пищевые цепи делятся на два основных типа:

1. Пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся растительноядным животным и к хищникам. Например, трава – КРС – волк.

2. Детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества и идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их хищникам.

Пищевые цепи не изолированы, а переплетены, и их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растения через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные – второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвертый (уровень третичных консументов). Эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один и более трофических уровней.

Поток энергии (ПЭ) через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на этом уровне, а общая ассимиляция равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (R). ПЭ=А=Р+К. Известно, что потенциальная энергия теряется на каждом этапе переноса пищевой энергии и уже в первом звене пищевой цепи растения улавливают лишь небольшую часть солнечной энергии Следовательно, число людей, которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему уровню снижает доступную энергию примерно на порядок.

Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается его оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается её рассеиванием в форме недоступной для использования тепловой энергии (дыхание) (2-й закон) Например, если увеличится количество мяса, которым будет питаться человек, то уменьшится число людей, которых можно прокормить.

В морском сообществе через пастбищную цепь идет энергия больше, чем через детритную. Во влажном лесу, наоборот, 90% чистой продукции используется через детритную пищевую цепь. На лугу 50% и больше чистой продукции идет в пастбищную цепь. Использование человеком или животным 30–50% годового прироста растительности может уменьшить способность экосистемы противостоять стрессу. Сейчас становится ясным, что перевыпас скота был одной из причин гибели многих цивилизаций прошлого. Недовыпас тоже вреден, т.к. детрит накапливается быстрее, чем идет его разложение микроорганизмами, замедляется круговорот минеральных веществ, и система становится жароопасной.

И.К.Пачоский (1917, 1921) описал случаи гибели растительного сообщества Украинской ковыльной степи в Аскания-Нова после его огораживания и полного прекращения выпаса и косьбы. Причины гибели – накопление мертвой органической массы, "задушившей" дерновины ковыля и типчака.

Через сообщества энергия проходит по этапам согласно второму закону термодинамики. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни могут быть упрощенными (3 звена) и усложненными (свыше 5 звеньев). Если пищевые цепи короткие, то любое изменение одного из её уровней сильно сказывается на других: наблюдаются колебания от сверхизобилия до почти полной гибели. Аналогии наблюдались и в истории человеческой цивилизации, которые базировались на одном или нескольких источниках питания ("картофельный голод" в Ирландии в 1945–1947 гг. в результате гибели посадок картофеля от фитофторы).

Нужно отметить, что не все вещества по мере продвижения по цепи рассеиваются, а иногда, наоборот, накапливаются. Это явление называется концентрированием веществ в пищевой цепи (биологическое накопление). Например, накопление радиоактивных отходов, пестицидов (ДДТ) и т.д. Если содержание ДДТ в воде составляет 0,00005 ррm, то у баклана (он питается крупной рыбой) – уже 26,4 ррm, т.е. 26,4 части на 1000.000 частей сырого веса всего организма.

Размер урожая биомассы на корню, который поддерживается постоянным притоком энергии через пищевую цепь, в значительной мере зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (на 1 т или 1 кг биомассы).

Следовательно, чем меньше организм, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы, и, наоборот, чем крупнее организм, тем выше должна быть биомасса на корню. Так, масса бактерий, имеющихся в данный момент, будет гораздо ниже массы рыбы или млекопитающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Так, микроскопические водоросли (фитопланктон), которых в озере наберется несколько кг/га, могут иметь такой же метаболизм (это относится к фотосинтезу и дыханию), как значительно большая биомасса деревьев в лесу или травы на лугу. Например, бактерии в сообществе маленького озера по массе занимают 0,2%, а энергия на дыхание у них составляет свыше 30% от общего расхода всего сообщества.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потеря энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто является характеристикой экосистемы. Трофическая структура измеряется либо урожаем на корню (кг/га), либо количеством энергии, фиксируемой на единице пощади за единицу времени на последовательных трофических уровнях..

Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды. Её основание – первый уровень. Встречается 3 типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел (численность отдельных организмов); 2) пирамида биомассы (СВ или калорийность живого веса); 3) пирамида энергии (показывает величину потока энергии на последовательных трофических уровнях).

Любая оценка экосистемы как целого должна основываться на координированном определении структуры урожая на корню и скоростей различных функциональных процессов. Важность измерения последней возрастает с уменьшением размера организмов.