А.С. Замотайлов, И.Б. Попов, А.И. Белый
Экология насекомых
Краткий курс лекций. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 184 с.

Тема 1. Взаимоотношения насекомых со средой

1.2. Понятие о биосфере

Насекомые, как и другие организмы, населяющие нашу планету, обитают в оболочке Земли, называемой биосферой. Понятие о биосфере было введено австрийским ученым Э. Зюссом в 1875 г. Позже стройное учение о биосфере было развито русским ученым В.И. Вернадским, положившим начало ее геохимическому изучению. Биосфера (рис. 1) – земная оболочка, занятая совокупностью организмов, населяющих Землю.

Рисунок 1 – Пределы биосферы (по Воронову, 1987):
а – верхняя граница стратосферы (граница жизни); б – верхняя граница сущест-ования спор, бактерий и друих зародышей; в – верх-яя граница тропосферы; г – верхняя граница полета орлов; д – верхняя граница полета насекомых; е – верхяя граница существования грибков; ж – верхняя граница миграций птиц; з – верхняя граница полета птиц; и – уровень моря; к – нижняя граница жизни в гидросфере (Марианская впадина, 11034 м); л – нижняя граница существования микроорганизмов в подземных водах (2600 м); м – нижняя граница жизни в литосфере (3000 м, 100°С)

Эта оболочка включает: 1) нижнюю часть воздушной оболочки (атмосферы), так называемую тропосферу, где активная жизнь может существовать до высоты 10 – 15 км; перенос покоящихся зачатков (пропагул) происходит до высоты свыше 20 км, т.е. уже в стратосфере; 2) всю водную оболочку (гидросферу), в которой жизнь проникает до наибольших глубин Мирового океана, превышающих 11 км; 3) верхнюю часть твердой оболочки (литосферы) – кору выветривания, имеющую мощность обычно 30 – 60, иногда 100 – 200 м и более. Корой выветривания называют совокупность геологических отложений, образованных продуктами разложения (окисления, гидратации и гидролиза) и выщелачивания горных пород различного состава, оставшуюся на месте ее возникновения или перемещенную на небольшое расстояние, но не утратившую связь с материнской породой. За пределами коры выветривания жизнь может быть обнаружена лишь в отдельных случаях. Так на глубине более 4500 м в нефтеносных водах были найдены микроорганизмы. Если включить в биосферу и слои атмосферы, в которых возможен перенос покоящихся зачатков организмов, то ее пределы по вертикали составят 25 – 40 км.

Под биосферой лежит область осадочных пород, достигающая предельной мощности 5 – 6 км, но не образующая сплошного покрова. Эта область была названа стратисферой. Стратисфера создана биосферой, поскольку в образовании осадочных пород огромную роль играют организмы. Эти породы возникают в водной оболочке Земли – гидросфере. Таким образом, главными агентами, создающими стратисферу, являются организмы, вода и ветер, перерабатывающий и перемещающий осадочные породы после их поднятия над уровнем воды. В пределах биосферы существуют области, в которых активная жизнь невозможна. Так, в верхних слоях тропосферы, а также в наиболее холодных и жарких районах земного шара организмы могут существовать лишь в покоящемся состоянии. Совокупность этих областей биосферы называется парабиосферой. Но и в тех областях биосферы, в которых организмы могут существовать в активном состоянии, жизнь распределена неравномерно. Непрерывный слой живого вещества, как его называл В.И. Вернадский, занимает водную толщу и узкой полосой простирается по границе литосферы и тропосферы, где он включает почву и подпочву с находящимися в них корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную часть тропосферы, в которой располагаются надземные части растений и переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот слой В.Б. Сочава назвал фитосферой, а Е.М. Лавренко – фитогеосферой, так как в нем основными накопителями энергии являются растения. Мощность фитосферы велика только в области океанов, где она достигает несколько более 11 км, на суше она измеряется метрами или десятками метров, лишь в отдельных небольших по размерам регионах возрастая до 100 – 150 м. При этом в литосфере и гидросфере, а также на границах с тропосферой, организмы осуществляют весь цикл развития, в то время как в тропосфере, в отрыве от жидкой и твердой оболочек, живые существа могут находиться лишь временно, так как некоторые функции, например размножение, не могут быть здесь осуществлены. Тропосфера представляет среду, в которой совершается передвижение организмов, нередко при помощи специально приспособленных для этого зачатков.

Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. По Дж. Хатчинсону, она обладает также следующими тремя особенностями: во-первых, в ней в значительных количествах содержится жидкая вода; во-вторых, на нее падает мощный поток энергии солнечных лучей; в-третьих, в биосфере находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах – твердой, жидкой и газообразной. В связи с этим для биосферы характерен непрерывный круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют организмы.

Хотя точные подсчеты количества живого вещества в биосфере отсутствуют, но примерный порядок его величин известен. Биомасса растений заметно превышает биомассу животных и составляет по одним данным 10¹⁹ г, по другим – 10¹⁹ – 10²¹ г, в то время как биомасса животных по одним данным равна примерно 10¹⁶ г, по другим – меньше биомассы растений на 4 – 5 порядков. По подсчетам И.А. Суетовой, все живое вещество суши составляет 6,4 · 10¹⁸ г, а живое вещество океана 29,9 · 10¹⁵ г. Таким образом, биомасса океана примерно на три порядка меньше биомассы суши. На суше биомасса растений составляет 6,4 · 10¹⁸ г, а биомасса животных – 0,006 · 10¹⁸ г, в океане же на долю биомассы растений приходится 1,1 · 10¹⁵ г, а на долю биомассы животных – 28,8·10¹⁵ г. Таким образом, на суше биомасса растений примерно на три порядка больше биомассы животных, в океане же биомасса животных примерно в 28 раз выше биомассы растений. Последнее представляется на первый взгляд парадоксальным: растения служат пищей для животных, и как же может быть, что их биомасса в океане значительно меньше биомассы животных. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что основную биомассу растений в океане составляют планктонные организмы, микроскопические водоросли, (пассивно передвигающиеся в толще воды, очень быстро размножающиеся и дающие поэтому весьма значительную продукцию. Независимо от методов подсчета существуют некоторые общие закономерности распределения биомассы организмов на суше и в океане: в океане общая биомасса организмов значительно ниже, чем на суше, основная биомасса растений сосредоточена на суше, биомасса животных в океане несколько больше биомассы животных суши, на суше биомасса растений на несколько порядков превышает биомассу животных. Значительные скопления биомассы на суше наблюдаются в лесах, на долю которых приходится 10¹⁷ – 10¹⁸ г; биомасса травянистой растительности земного шара в 5 – 10 раз меньше биомассы растительности лесов.

Поток солнечной энергии на верхней границе атмосферы, включая волны любой длины, составляет в среднем 700 ккал/см² сут. Около 55 ккал/см² в год энергии видимой части спектра достигает земной поверхности и используется организмами. Способность накапливать энергию солнечного света в органическом веществе называется продуктивностью живых организмов. Различают: 1) валовую первичную продукцию – общее количество органического вещества или связанной с ним энергии, обычно определяемое на 1 м² в год. Подавляющую часть этой продукции составляет продукция хлорофиллоносных растений. Продукция, получаемая в результате хемосинтеза бактерий, играет значительно меньшую роль; 2) чистую первичную продукцию – количество органического вещества или связанной в нем энергии за вычетом расходов на дыхание; 3) вторичную продукцию – продукцию организмов, потребляющих или перерабатывающих биомассу, полученную в результате первичной продукции, т. е. продукцию животных и сапробов (сапробионтов) – потребителей мертвого органического вещества. Согласно Р. Уиттекеру, общая чистая продукция на земном шаре составляет 1,7 · 10¹⁷ г/год, т.е. примерно в 11 раз меньше суммарной биомассы. Продукция животных составляет 3,9 · 10¹² г/год при их биомассе 2,0 · 10¹² г, т. е. несколько превышает биомассу.

Роль различных групп организмов в создании и переработке продукции различна. Выделяют три основные группы организмов: продуценты – зеленые растения, осуществляющие фотосинтез, и бактерии, осуществляющие хемосинтез, т. е. организмы, дающие первичную продукцию; консументы – организмы, потребляющие первичную или вторичную продукцию, т.е. потребляющие готовое органическое вещество и переводящие его в другие формы органического вещества (животные, паразитические растения и др.); редуценты (деструкторы) – организмы, живущие за счет мертвых органических веществ и разлагающие их до минеральных веществ (многие бактерии, грибы и простейшие животные) (рис. 2). В свою очередь, консументы подразделяются на три подгруппы: консументы первого порядка – растительноядные организмы, фитофаги, потребители органического вещества, доставляемого растениями (в т.ч. огромное число насекомых – фитофагов); консументы второго порядка – хищники и паразиты, питающиеся растительноядными организмами (также весьма распространенные у насекомых); консументы третьего порядка – хищники и паразиты, питающиеся хищными животными и паразитами (известны у насекомых); представители последних двух групп называются зоофагами (организмы, питающиеся насекомыми, называются энтомофагами). Это подразделение в известной степени условно: имеется значительное количество животных

Рисунок 2 – Круговорот вещества в биосфере (по Воронову, 1987):
стрелки  –   фазы  круговорота  вещества,   пунктирная линия   –  вещества,   выходящие  из  круговорота

всеядных, эврифагов (или миксофагов), питающихся и растительной, и животной пищей. Кроме того, животные, как указывает М.С. Гиляров, не только переводят органическое вещество из одного вида в другой, но и выделяют значительное количество минеральных или органических легкоминерализующихся веществ, т.е. являются не только консументами, но и в некоторой степени редуцентами.