И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева, А.В. Крук
Общая экология
Тексты лекций для студентов специальности 1-33 01 02 «Геоэкология». – Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. – 252 с.

Раздел 2. Организация биосферы

Лекция 8. Биоценозы, экосистемы, их структура и функционирование

8.2. Пищевые цепи, трофические уровни

Взаимоотношения организмов в биоценозе, экосистеме (биогеоценозе) удивительно многообразны, но универсальными, связывающими все их компоненты, являются пищевые отношения (рисунок 8.3).

Рисунок 8.3 – Пищевые связи в биоценозе арктических тундр летом

(по В. А. Радкевичу, 1997) 

Перенос энергии и вещества от источника – растений через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой или трофической цепью, цепью питания. Под пищевой цепью также понимают взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; ряд видов или их групп, каждое предыдущее звено в котором служит пищей для следующего (рисунок 8.4).

Рисунок 8.4 – Пищевые взаимоотношения между животными тундры

(по А. С. Степановских, 2003)

Чтобы охарактеризовать пищевые связи в конкретном биоценозе, можно изобразить совокупность стрелок, идущих от организма (вида), служащего кормом, к организму (виду) консументу. Последовательность стрелок и видов, ведущую от одного из видов (или от группы видов) к одному из консументов, также называют пищевой (трофической цепью). Есть и другие определения пищевой цепи. Примерами пищевых цепей являются следующие: трава -> корова -> человек, растение -> кролик -> лисица, растение -> кролик -> лисица -> волк, трава -> травоядное млекопитающее -> блохи -> жгутиковые одноклеточные (они живут в организме блох), обыкновенная сосна -> тля -> божьи коровки -> пауки -> насекомоядные птицы -> хищные птицы, планктон -> синий кит, планктон -> рыба -> тюлень, планктон -> рыба -> тюлень -> белый медведь, планктон -> рыба -> рыбоядные птицы (кайра, баклан) -> орлан-белохвост, планктон -> нехищные рыбы -> щука, растения -> беспозвоночные -> карп.

Пищевые цепи разделяют на два основных типа – пастбищные (цепи выедания) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи (рисунок 8.5) начинаются с зеленого растения и ведут к организмам, поедающих эти растения – пасущимся растительноядным животным, а затем к хищникам, питающимся растительноядными животными, или к паразитам. В качестве примера могут служить луговые сообщества с пасущимися на них травоядными животными, за которыми охотятся хищники. Детритные цепи начинаются от органического вещества отмерших организмов или их частей и далее ведут к организмам, питающимся этим разлагающимся («мертвым») органическим веществом (детритофагам) и их консументам (хищникам).

Рисунок 8.5 – Схема пастбищной и детритной пищевых цепей

(по Ю. Одуму, 1975)

Детритная пищевая цепь характерна для водных экосистем. В лесах существуют пастбищная и детритная пищевые цепи, которые связаны между собой хищниками, поедающими и растительноядных животных, и животных, питающихся отпавшей органической массой. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетения часто называют пищевой сетью.

В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню.

Трофический уровень определяют и как совокупность организмов, объединенных одним типом питания, занимающих определенное положение в общей цепи питания. Зеленые растения занимают первый трофический уровень – уровень продуцентов, растительноядные животные – второй, или уровень консументов 1-го порядка (к ним относятся различные животные – многие насекомые, грызуны, копытные и др.), хищники, поедающие растительноядных животных, – третий (уровень консументов 2-го порядка, вторичных консументов), вторичные хищники – четвертый (уровень консументов 3-го порядка, третичных консументов) и т. д. Например, хищный жук, поедающий растительноядную гусеницу, принадлежит к хищникам первого порядка; насекомоядная птица, съедающая хищного жука, хищник второго порядка, а сокол, нападающий на нее, хищник третьего порядка. Итак, первыми потребителями энергии в экосистемах являются растения, вторыми – растительноядные животные или фитофаги. Последующие потребители энергии – это животные, которые питаются другими животными (зоофаги, включая паразитов, хищников). После смерти организмов мертвое органическое вещество, полуразложившиеся остатки используются бактериями, грибами, некоторыми животными (жуки-мертвоеды, навозники, грифы, гиены и др.).

Трофический уровень и пищевая цепь представляют собой некоторое упрощение. Например, всеядные животные питаются одновременно растительной и животной пищей, а некоторые хищники имеют широкий набор жертв. Примером последних являются насекомые-богомолы, которые могут питаться либо саранчой (травоядные прямокрылые из насекомых, относящиеся ко второму трофическому уровню), либо кузнечиками, относящимися к третьему уровню (это хищные прямокрылые).

В общем, в сообществах организмов, в экосистемах (биогеоценозах) есть несколько трофических уровней, составляющих трофическую цепь.

На каждом этапе переноса энергии значительная часть ее (в среднем 90%) теряется, так как в любой части цепи питания пища используется на рост, расходуется на удовлетворение энергетических затрат на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела. Допустим, что на первом трофическом уровне в процессе фотосинтеза зеленые растения запасают 1000000 единиц условной энергии, тогда на пятом уровне останется только 100. Эффективность переноса продукции между соседними трофическими уровнями составляет, таким образом, в среднем 10%. Действие в природе данной закономерности ограничивает возможное число звеньев пищевой цепи, обычно до 4–5. Чем короче пищевая цепь, тем больше количество конечной, доступной энергии, тем большую продукцию можно снять на последующем звене.

Если виды, входящие в трофическую сеть, упорядочены по группам (продуценты, консументы) и по трофическим уровням (консументы первого порядка, второго и т. д.), то можно говорить о трофической структуре данного биоценоза, экосистемы (биогеоценоза).